Пантера северных лесов (5)
29422942
Северная Америка
Очередной эволюционный этап приурочен к висконсинскому оледенению, коррелируемому с вюрмским и вейхельзеским гляциальным периодам Европы (70-12 тлн). Остатки висконсинских рысей описываются как Lynx rufus koakudsi , отличающейся крупным узколезвийным Р4 (Kürten , 1965). Кроме того, верхнечелюстные образцы заметно отличаются укороченностью Р3, а также пропорционально большей шириной, чем современные. Нижнечелюстные фрагменты размерно сравнимы с крупнейшими экземплярами современной L. rufus, несколько отличаясь пропорциональной длиной и сжатостью р4 – более удлинёнными и узкими у L. rufus koakudsi, что является, по-видимому примитивным признаком (Werdelin, 1985). Дополнительным отличием висконсинской L. rufus также является относительно большая высота венечного отростка в сравнении с современными (Werdelin, 1981). Характеристики верхних зубов оценить труднее, поскольку индивидуальных различий в имеющихся образцах больше, чем в нижних. Однако, морфометрически образцы являются промежуточными между предвисконсийской L. rufus calcaratus и современной L. rufus (Werdelin, 1985). Типичный образец – черепной фрагмент с правыми P3-P4 и левым P4, описан из флоридского местонахождения Реддик (Reddick), датируемого ранним сангамонием (примерно 120 тлн). Череп и зубы напоминают современные виды, за исключением более крупного размера. Размер хищнических зубов значительно больше, чем у L. rufus, однако ископаемый образец не принадлежит L. canadensis, так как паракон Р4 крупнее по отношению к общей длине коронки зуба, а также третий премоляр относительно шире, чем у канадской формы. В соответствии с крупным размером, образец шире в лицевой части, в том числе и в орбитальной ширине. По-видимому, ширина посторбитального сужения также больше, чем у L. rufus, приближаясь к значениям L. canadensis, однако эта характеристика весьма вариативна в пределах обоих видов (Kürten , 1965).
Из ранчолабрия южной Калифорнии (40 тлн) описан ископаемый подвид рыжей рыси Lynx rufus fischeri . Фоссильный материал включает почти полный череп, несколько фрагментарных нижнечелюстных остатков и отдельные поткраниальные элементы. Метрически L. r. fischeri соразмерен современной L. r. californicus, однако щечные зубы нижней челюсти характеризуются более крупными размерами, чем у рыжей рыси, приближаясь к канадской. С другой стороны, череп No. X9489 демонстрирует относительно большее сужение затылочной части, что является существенным отличием от современных форм (Merriam & Stock, 1932).
Относительно появления Lynx canadensis имелось мнение, что этот таксон появился на территории североамериканского материка в висконсине (30 тлн), будучи евразийским мигрантом этапа рисс-вюрмского межледниковья (Kürten & Rausch, 1959). И хотя этот вид встречается в палеонтологической летописи крайне редко, древнейшие фиксации - Medicine Hat (Канада, провинция Альберта) и Silver Creek (США, штат Юта) датируются поздним сангамонием (75 тлн) и представляют собой дентальные остатки. В целом, сравнения ископаемых образцов L. canadensis с современными демонстрируют некоторые индивидуальные отличия, однако объективных причин, чтобы отнести их к другому таксону, не имеется (Werdelin, 1985). Представляется, что канадская рысь появляется в конце сангамония и уже с висконсинского оледенения эта форма выглядит неизменной. Ископаемые остатки, датируемые висконсином, известны из Аляски (Goldstream), Айдахо (Jaguar Cave, Meadow Canyon) и Вайоминга (Little Box Elder) – в основном, гнатодентальные образцы.
Голоцен ( 12 тыс лет назад - ныне)
Ареалы ныне живущих видов рысей свой современный облик приобрели в основном на протяжении голоцена, т.е. за отрезок времени не более 10 тыс. лет, а в последние столетия возобладала уже динамика антропогенного характера. Самый обширный из этих видовых ареалов, как и наиболее разнообразный по своему ландшафтному «наполнению», принадлежит рыси Евразии, занимаю¬щей, к тому же, среди своих сородичей самую высокую ступень в ряду развития хищнической специализации при максимальном разнообразии спектра добычи. В составе рода Lynx именно этот вид может рассматриваться в качестве одной из подходящих моделей изучения географической изменчивости экологии и стру¬ктуры ареала. В Азии Lynx lynx разделяется на подвиды L. l. dinniki (кавказская рысь), L. l. isabellinus (туркестанская рысь), L. l. wardi (алтайская рысь), L. l. wrangeli (восточносибирская форма, чей таксономический статус дебатируется согласно анализу размеров), [i]L. l. kozlovi (центральносибирская рысь) и L. l. stroganovi (амурская рысь).
В Европе пост-ледниковые находки рыси обнаружены на Пиренейском полуострове, Ирландии, Франции, Греции, Украины, Молдовы и Хорватии, Великобритании и северной Германии. Субфоссильные остатки известны из Норвегии (5500 - 3000 лет до н.э.), этим же периодом датируются находки из Причерноморской области, Польши, Чехии и североальпийского региона Австрии, Швейцарии и Венгрии (Sommer & Benecke, 2005). Европейские формы подразделяются на номинативный подвид Скандинавии и восточной Европы L. l. lynx, карпатскую центральной Европы L. l. carpathicus, балканскую L. l. martinoi и вымершую сардинийскую рысь L. l. sardiniae. В то же время согласно морфометрическим данным (нижние зубы), финские и шведские популяции настолько отличаются от рысей центральной и восточной Европы, что могут представлять другой подвид (Kurten, 1958).
Как представляется, современный ареал европейской рыси сформировался именно на рубеже позднего плейстоцена-голоцена. Находки L. lynx в археологических местонахождениях Германии (Gravettien) доказывает её появление в Центральной Европе ещё до последнего ледникового максимума.
Иберийская, или пиренейская рысь Lynx pardinus ещё не так давно была распространена по всему Пиренейскому полуострову, разделяясь на северную (Галиция и северная Португалия) и южную (испанскую) популяции. В настоящее время ареал этого вида ограничен горными районами южной Испании (Rodriguez et al., 2011). Постледниковые находки L. pardinus известны также из голоценовых отложений Франции (Vigne 1996; Vigne & Pascal, 2003), хотя данные остатки требуют более подробного пересмотра (Sommer & Benecke, 2005). В целом, согласно данным морфологических и генетических исследований, L. pardina отклонилась от основной линии рысей раньше, чем американская Lynx rufus (Ficcarelli & Torre, 1975).
Рыжая рысь, Lynx rufus , размерно является наименьшим из современных видов. Её ареал простирается от северной Мексики через Соединённые Штаты до Канады. Подобная площадь показывает, что L. rufus адаптирована к широкому диапазону условий обитания от субтропических болот и лесов Флориды до засушливых районах юго-запада и бореальных лесов на севере. Кроме того, только у рыжей рыси зафиксированы случаи меланизма. Вид разделяется на множество подвидов. Вообще, подвидовые популяции L. rufus очень немного отличаются друг от друга и легитимность некоторых из них подчас дискутируется. В основном, подвидовые критерии исчерпываются дентокраниальными измерениями и отличительным окрасом. Другой американский вид, канадская рысь, Lynx canadensis , обитает на севере Соединённых Штатов, в Канаде и на Аляске. Разделяется на два подвида – L. c. canadensis и крупную форму L. c. subsolanus Ньюфаундленда. Арктическая популяция L. c. mollipilosus ранее позиционируемая как отдельный подвид, в настоящее время считается синонимом L. c. canadensis.
Выводы
Компактная и чётко очерченная группа рысей, несомненно - таксон родового ранга, что нетрудно аргументировать даже при заведомо расширительном понимании объёма рода у кошачьих. Современные виды рысей демонстрируют как бы разные стадии реализации различных эволюционных тенденций. Сложнее уловить единую филетическую последовательность в изменениях общих размеров тела и черепа. По всей вероятности, в истории рысей укрупнение и измельчание неоднократно сменяли друг друга на фоне менявшейся экологической обстановки как в пространстве, так и во времени и в истории их формирования можно выделить несколько основных этапов:
а). Миоцен - образование фенотипичного ядра морфологически весьма пластичных рысеподобных фелид.
б). Нижний плиоцен - появление рысеподобных кошек в палеонтологической летописи от Европы до Китая с разделением на европейский и азиатский центры видообразования.
в). Верхний плиоцен - широкое палеарктическое расселение рысеподобных кошек и параллельное формирование европейских (L. issiodorensis) и азиатских (L. shansius) фенотипов.
г). Ранний плейстоцен - формирование современных парделевых и линксоморфных рысей - феноадаптивная эволюция первого типа и реактивная второго; первичное вселение на территорию Северной Америки.
д). Средний плейстоцен – на этом этапе эволюции у рысей явно преобладают сдвиги, направленные на повышение специализации их как сильных, универсальных хищников, способных охотиться на разнообразную добычу.
е). Поздний плейстоцен – климатическими событиями данного периода и непосредственно предшествовавшей ему эпохи и обусловлена дифференциация существующих ныне видов рысей.
Прежде всего группа рысеобразных кошек выделяется специализированным экстерьером, чьи широкие адаптивные возможности подтверждает диапазон освоенных биомов. Также не исключено, что архаичные таксоны, вероятно, были больше приспособлены к древолазанию, избегая соперничества с более крупными хищниками. Так или иначе, среди черт, определивших эволюционное обособление рысей, в числе главных - увеличение длины конечностей зверей, особенно их дистальных отделов, при относительном уменьшении длины тела, а также расширении опорной поверхности лап. Параллельно этому шло укорочение хвоста, развивались волосяные кисточки на ушах, столь характерные для представителей группы. Особый случай - «восстановление» у современной L. lynx метаконид-талонидного комплекса на m1, у кошачьих эволюционно утраченного. С учётом палеонтологических данных, на сегодняшний день в группе рысеподобных кошек можно обозначить три эволюционные линии. Первая линия - архаичные иссуэрские рысеподобные кошки (L. issiodorensis); вторая – эндемичная европейские и более прогрессивные парделевые рыси (пещерная рысь L. spelaeus и иберийская (пиренейская) L. pardinus) и третья - собственно линксоморфные рыси с тремя видами - рыжая рысь L. rufus; канадская L. canadensis и евразийская L. lynx. Уклоняющуюся позицию в структуре группы занимает рыжая рысь, тогда как три остальных вида образуют тесную совокупность.
Подводя итог, можно резюмировать следующее:
1. В конце миоцена предки рысеподобных фелид были преимущественно обитателями лесов. В начале плиоцена они включились в процесс колонизации открытых ландшафтов, который захватил в северном полушарии разнообразные группы крупных млекопитающих. Хотя пищевые наклонности этих кошек были в высшей степени хищническими, их охотничья и локомоторная специализации уступали таковым псовым, гиенам и крупным саблезубым кошкам. В дальнейшем рысеподобные кошки эволюционировали как увеличивающие размеры тела хищники с полудревесным и наземным образом жизни. На основе изучения рецентных форм дифференцировка группы предстаёт как процесс завоевания различных ландшафтно-географических областей и освоения различных экологических ниш; последнее же наиболее ярко проявляется в охотничьей специализации.
2. Остатки самых древних рысеподобных кошек, имеющие возраст около 4 млн лет, найдены на юге Африки. Однако эти образцы, возможно, представляют фелид, филетически также связанных с линией каракалов. Более вероятным выглядит предположение об азиатском центре генерации фенотипа рыси как такового и последующей радиации в Европу. Доказательством этому служат находки рысеобразных кошек в нижнеплиоценовых отложениях Удунги (Россия, Западное Забайкалье), Куруксая (Таджикистан), Квабеби (Грузия), Чальты (Турция), Одесских катакомб (Украина), Карболии (Молдова), Серрат Вакер (Франция) и др.
3. Раннеплиоценовые рысеподобные фелиды, известные из местонахождений Северной Евразии (Береговая, Удунга), Центральной Азии (Есекарткан, Куруксай) и Восточной Европы (Карболия, Ливенцовка, Одесские катакомбы), уже являются одним из основных компонентов биоценозов, обитая в самых разнообразных ландшафтах. Однако стабильность кариотипа, обеспечивавшая сведение плиоценовых находок в единый таксон Lynx issiodorensis, на самом деле не отражает эволюционное разнообразие группы на ранних этапах. Не исключено, что русцинийская L. issiodorensis Европы, Lynx ex. gr. issiodorensis Центральной Азии, L. shansius Китая и Забайкалья на самом деле являются формами, отличающимися на уровне таксонов, вполне возможно, даже родового статуса. Потому что собственно Lynx появляется в палеонтологической летописи, по-видимому, лишь в конце раннего – начале среднего плейстоцена и биогеографическим центром формации линксоморфных фелид с предковой формой, близкой к L. shansius, является азиатский регион. А подобная дифференциация может послужить стимулом к пересмотру современной систематики с предложением группировки современного голарктического рода рысей и архаичных рысеподобных кошек в отдельный таксон. Подобный вопрос о выделении отдельного подсемейства Lyncinae уже рассматривался ранее (Haltenorth, 1953), однако тогда в его контексте звучало объединение рыси вместе с каракалом. В рамках нынешней концепции родовое именование Lynx не должно использоваться для плиоцен-раннеплейстоценовых рысеподобных кошек.
4. Плиоценовые рысеобразные кошки имели сходную с современными дентальную морфологию, но генерализованный экстерьер: удлинённое туловище, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности. Впоследствии наблюдается постепенное уменьшение размера и относительное удлинение m1 - особенности эволюции указывают на узкую специализацию, позволявшую избегать конкуренции с другими хищниками и занимать разные экологические ниши. Довольно хорошо видно, что эта группа в прошлые эпохи достигала биологического расцвета и занимала различные биоценозы. Предполагается, что роль в увеличении/уменьшении размеров и массы рысей сыграла не только трофическая конкуренция, но и похолодание климата - зависимость от чередования холодных/умеренных фаз наблюдается на протяжении всей эволюционной истории. Другой аспект - степень выраженности метаконид-талонидного комплекса m1, являющаяся одной из наиболее часто используемых характеристик в таксономическом определении рысей. является метаконид m1. Эволюционное значение развития этого признака, прогрессирующего у позднеплейстоценовых и современных форм, комментируется уменьшением размеров черепа с соответствующим снижением размера областей жевательных мышц и уменьшением их силы.
5. В настоящее время иссуэрская рысь из-за произвольного соглашения между зоологами и палеонтологами разделяется на два подвида - L. issiodorensis issiodorensis начала-середины виллафранка и L. issiodorensis valdarnensis позднего виллафранка, который считается переходной формой к рысям парделевой группы L. spelaea/L. pardinus. Однако согласно анализу некоторых исследователей, можно сделать вывод, что иссуэрскую рысь с учётом морфометрии и явных морфологических изменений можно разделить на несколько хроноподвидов: русцинийский (русциний-ранний виллафранк, до 3,6 млн лет назад); иссуэрский L. issiodorensis issiodorensis (ранний-средний виллафранк, 3,6-1,8 млн лет назад), вальдарнский L. issiodorensis valdarnensis (поздний виллафранк, 1,8-1,3 млн лет назад) и эпивиллафранкский (эпивиллафранк, 1,3-0,9 млн лет назад).
6. Шаньсийская рысь из-за определённого сходства с европейской L. issiodorensis некоторыми палеонтологами рассматривается как подвид иссуэрской, L. issiodorensis shansius. Однако географическая удалённость, некоторые морфологические и морфометрические отличия, узловая филогенетическая позиция и дальнейшая эволюционная история (происхождение парделевых рысей от европейского кластера иссуэрских рысеподобных кошек и линксоморфных евразийских и североамериканских форм от шаньсийских) позволяет выделить видовой таксон L. shansius до обнаружения более обширного и качественного палеонтологического материала.
7. Рысь Lynx spelaeus конца раннего - среднего плейстоцена Европы морфологически и морфометрически занимает промежуточное положение между L. issiodorensis и L. pardinus. В свете различных гипотез пещерная рысь рассматривалась как подвид иберийской или как боковая филогенетическая ветвь парделевых рысей. В настоящий момент общепринято мнение, что это – самостоятельный вид, демонстрирующий эволюционные изменения от ископаемой иссуэрской рыси до современной иберийской и производная форма L. issiodorensis, чьи популяции южного Средиземноморья впоследствии рефугиально инициировали появление L. pardinus, а рыси северных ареалов, адаптируясь к изменению биотических и абиотических условий, диффузировали с типовой L. lynx и, тем самым, гено- и фенотипически «растворились». В конце среднего - позднем плейстоцене L. spelaeus занимает широкий ареал распространения, демонстрируя морфологические преобразования – галерийские пещерные рыси кромерского межледниковья (850-450 тлн) в дентокраниальных характеристиках более архаичны и размерно крупнее, чем пещерные рыси гольштейнского (450-370 тлн) Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн.
8. L. pardinus, как аборигенный потомок L. issiodorensis – конечный продукт эволюционной линии парделевых рысей через промежуточные стадии L. issiodorensis - L. i. valdarnensis - L. spelaeus. Относительно эволюции L. pardinus наличествует несколько мнений. Согласно классической теории, иберийская рысь является потомком иссуэрской с промежуточной формой L. spelaeus и, будучи рефугиальной производной последней, появилась примерно 50 тлн. Другая точка зрения рассматривает время появления L. pardinus из L. issiodorensis гольштейнское межледниковье с примерной датировкой 420 тлн
Более интересной является гипотеза отдельного таксономического статуса иберийской рыси, выделяющего эту форму из рамок политипического рода Lynx. L. pardinus - резко дифференцированный вид единого трансголарктического рода и его своеобразие выражено гораздо резче, чем у любого из других видов. Морфоанализ серий черепов свидетельствует, что пиренейской рыси свойственны черты, которые выделяют её на фоне совокупности родственных форм. Они характеризуются высокой, резко выпуклой межглазничной областью, вследствие чего линия профиля черепа приобретает крутой изгиб. Ни у одной из исследованных палеарктических рысей, а также у обоих американских видов, этот признак не развит в такой степени. Хотя по появлению хищнической специализации в строении черепа рысь Испании находится примерно на уровне канадской рыси, она не является полным аналогом последней. Канадская рысь среди всех представителей рода отличается как раз наиболее пологой линией профиля черепа, и в этом отношении дистанция между нею и рысью Испании максимальна. Наличествуют и морфологические отличия в гнатодентальной области, способные привести к заключению, что дифференцировка парделевых и линксоморфных рысей может достичь надвидового уровня. И если в свете концепции таксономического разделения типичных рысей и примитивных рысеподобных кошек иберийскую рысь полагать как производную древней самостоятельной линии развития рода, ведущую родословную непосредственно от L. issiodorensis, то L. pardinus можно считать отдельной реликтовой формой родового ранга.
9. В Азии рысеподобные кошки иссуэрской группы эволюционировали в L. lynx. К сожалению, имеющийся палеонтологический материал не даёт чёткого представления об их эволюции. Рыси представлены несколькими формами (L. shansius, L. variabilis, Felis teilhardi), которые являлись обычными компонентами плиоцен-плейстоценовых биоценозов. Материал по азиатским плейстоценовым рысям очень фрагментарен, что не позволяет аргументировано судить об эволюционных преобразованиях внутри этой группы. Наибольший интерес представляют находки остатков кошки Тейяра (Felis (Lynx) teilhardi) в отложениях раннего плейстоцена Китая, представляющие специализированную и обособленную группу фелид, которые вполне могли бы считаться предковыми формами номинативной L. lynx.
10. Достоверной фиксации остатков L. lynx до среднего плейстоцена не имеется. В Европе самое раннее свидетельство появления регистрируется эемским межледниковьем (130-115 тлн). Как представляется, распространение европейской рыси приурочено к позднему плейстоцену и современный ареал L. lynx сформировался именно на рубеже позднего плейстоцена-голоцена.
11. Возможно, миграция Lynx из Старого Света в Неарктику произошла ещё в плиоцене, так как находки L. issiodorensis kurteni датируются вблизи границ геомагнитной инверсии Гаусса-Матуямы (2,6 млн. лет назад). По-видимому, американские представители рода связаны в своём происхождении с двумя разновременными инвазиями предковых форм из Палеарктики через Берингов перешеек. Рыжая рысь - [i]L. rufus, продукт более ранней («миндель-рисской») иммиграционной волны, впоследствии демонстрирует эволюционные изменения на примере ранней L. rufus calcaratus и висконсийской L. rufus koakudsi. Анализ черепа и зубов указывает, что вид претерпел увеличение размеров в висконсине, а затем небольшое уменьшение в голоцене. L. rufus fischeri из Ранчо ла Бреа уже почти идентична современной. Канадская рысь L. canadensis – продукт более поздней («рисс-вюрмской») иммиграции и древнейшие находки датируются поздним сангамонием (75 тлн). Ландшафтная обстановка на сухопутном перешейке, соединявшем северные континенты, в разные периоды его существования и соответственно условия расселения рысей менялись самым существенным образом, что нашло отражение, в частности, в глубоких биологических различиях между L. rufus и L. canadensis.
12. Отрывочность палеонтологических данных препятствует выяснению истории группы целиком на документальной основе и подобный путь приводит в данном случае лишь к общим положениям. Ещё плиоценовые предки рысей обладали широким трансголарктическим ареалом и на протяжении всего плейстоцена рыси существовали как на западе, так и на востоке евразиатского континента, причём направления и темпы их эволюции в том и другом случаях имели много общего. Сосредоточение большинства верхнеплиоценовых и раннеплейстоценовых местонахождений этих кошек на юге умеренного пояса позволяет связывать основное ядро ареала древних рысей с южными широтами. Вероятно, в холодные эпохи плейстоцена ареал сокращался, местами дробился, а в межледниковые эпохи подвергался противоположным изменениям.
Географическая последовательность развития группы рысей, ход завоевания ею того места в биосфере, которое она занимает сегодня, в значительной мере запечатлены в положении и очертаниях ареалов - как родового, так и всего набора видовых. При самых разных трактовках филогении рысей неизменным остаётся то, что сколько-нибудь ясных эволюционных связей с кошачьими Нового Света, живущими в Южной и Центральной Америке, они лишены; а корни рода Lynx, несомненно, лежат в Старом Свете. Ясно также, что приращение пространства, осваивавшегося разными видами рысей, шло в общей схеме с юга на север, а не наоборот. Показательно увеличение разнообразия группы в направлении районов теплоумеренного и субтропического климата, приуроченность к ним форм, в наибольшей мере сохраняющих «общекошачий» облик (рыжая рысь) или напротив, своеобразно специализированных (иберийская форма). Также совершенно очевидно, что современные рыси мировой фауны и их ископаемые остатки представляют значительный интерес для дальнейших таксономических и эволюционно-зоогеографических исследований.
Северная Америка
Очередной эволюционный этап приурочен к висконсинскому оледенению, коррелируемому с вюрмским и вейхельзеским гляциальным периодам Европы (70-12 тлн). Остатки висконсинских рысей описываются как Lynx rufus koakudsi , отличающейся крупным узколезвийным Р4 (Kürten , 1965). Кроме того, верхнечелюстные образцы заметно отличаются укороченностью Р3, а также пропорционально большей шириной, чем современные. Нижнечелюстные фрагменты размерно сравнимы с крупнейшими экземплярами современной L. rufus, несколько отличаясь пропорциональной длиной и сжатостью р4 – более удлинёнными и узкими у L. rufus koakudsi, что является, по-видимому примитивным признаком (Werdelin, 1985). Дополнительным отличием висконсинской L. rufus также является относительно большая высота венечного отростка в сравнении с современными (Werdelin, 1981). Характеристики верхних зубов оценить труднее, поскольку индивидуальных различий в имеющихся образцах больше, чем в нижних. Однако, морфометрически образцы являются промежуточными между предвисконсийской L. rufus calcaratus и современной L. rufus (Werdelin, 1985). Типичный образец – черепной фрагмент с правыми P3-P4 и левым P4, описан из флоридского местонахождения Реддик (Reddick), датируемого ранним сангамонием (примерно 120 тлн). Череп и зубы напоминают современные виды, за исключением более крупного размера. Размер хищнических зубов значительно больше, чем у L. rufus, однако ископаемый образец не принадлежит L. canadensis, так как паракон Р4 крупнее по отношению к общей длине коронки зуба, а также третий премоляр относительно шире, чем у канадской формы. В соответствии с крупным размером, образец шире в лицевой части, в том числе и в орбитальной ширине. По-видимому, ширина посторбитального сужения также больше, чем у L. rufus, приближаясь к значениям L. canadensis, однако эта характеристика весьма вариативна в пределах обоих видов (Kürten , 1965).
Из ранчолабрия южной Калифорнии (40 тлн) описан ископаемый подвид рыжей рыси Lynx rufus fischeri . Фоссильный материал включает почти полный череп, несколько фрагментарных нижнечелюстных остатков и отдельные поткраниальные элементы. Метрически L. r. fischeri соразмерен современной L. r. californicus, однако щечные зубы нижней челюсти характеризуются более крупными размерами, чем у рыжей рыси, приближаясь к канадской. С другой стороны, череп No. X9489 демонстрирует относительно большее сужение затылочной части, что является существенным отличием от современных форм (Merriam & Stock, 1932).
Относительно появления Lynx canadensis имелось мнение, что этот таксон появился на территории североамериканского материка в висконсине (30 тлн), будучи евразийским мигрантом этапа рисс-вюрмского межледниковья (Kürten & Rausch, 1959). И хотя этот вид встречается в палеонтологической летописи крайне редко, древнейшие фиксации - Medicine Hat (Канада, провинция Альберта) и Silver Creek (США, штат Юта) датируются поздним сангамонием (75 тлн) и представляют собой дентальные остатки. В целом, сравнения ископаемых образцов L. canadensis с современными демонстрируют некоторые индивидуальные отличия, однако объективных причин, чтобы отнести их к другому таксону, не имеется (Werdelin, 1985). Представляется, что канадская рысь появляется в конце сангамония и уже с висконсинского оледенения эта форма выглядит неизменной. Ископаемые остатки, датируемые висконсином, известны из Аляски (Goldstream), Айдахо (Jaguar Cave, Meadow Canyon) и Вайоминга (Little Box Elder) – в основном, гнатодентальные образцы.
Голоцен ( 12 тыс лет назад - ныне)
Ареалы ныне живущих видов рысей свой современный облик приобрели в основном на протяжении голоцена, т.е. за отрезок времени не более 10 тыс. лет, а в последние столетия возобладала уже динамика антропогенного характера. Самый обширный из этих видовых ареалов, как и наиболее разнообразный по своему ландшафтному «наполнению», принадлежит рыси Евразии, занимаю¬щей, к тому же, среди своих сородичей самую высокую ступень в ряду развития хищнической специализации при максимальном разнообразии спектра добычи. В составе рода Lynx именно этот вид может рассматриваться в качестве одной из подходящих моделей изучения географической изменчивости экологии и стру¬ктуры ареала. В Азии Lynx lynx разделяется на подвиды L. l. dinniki (кавказская рысь), L. l. isabellinus (туркестанская рысь), L. l. wardi (алтайская рысь), L. l. wrangeli (восточносибирская форма, чей таксономический статус дебатируется согласно анализу размеров), [i]L. l. kozlovi (центральносибирская рысь) и L. l. stroganovi (амурская рысь).
В Европе пост-ледниковые находки рыси обнаружены на Пиренейском полуострове, Ирландии, Франции, Греции, Украины, Молдовы и Хорватии, Великобритании и северной Германии. Субфоссильные остатки известны из Норвегии (5500 - 3000 лет до н.э.), этим же периодом датируются находки из Причерноморской области, Польши, Чехии и североальпийского региона Австрии, Швейцарии и Венгрии (Sommer & Benecke, 2005). Европейские формы подразделяются на номинативный подвид Скандинавии и восточной Европы L. l. lynx, карпатскую центральной Европы L. l. carpathicus, балканскую L. l. martinoi и вымершую сардинийскую рысь L. l. sardiniae. В то же время согласно морфометрическим данным (нижние зубы), финские и шведские популяции настолько отличаются от рысей центральной и восточной Европы, что могут представлять другой подвид (Kurten, 1958).
Как представляется, современный ареал европейской рыси сформировался именно на рубеже позднего плейстоцена-голоцена. Находки L. lynx в археологических местонахождениях Германии (Gravettien) доказывает её появление в Центральной Европе ещё до последнего ледникового максимума.
Иберийская, или пиренейская рысь Lynx pardinus ещё не так давно была распространена по всему Пиренейскому полуострову, разделяясь на северную (Галиция и северная Португалия) и южную (испанскую) популяции. В настоящее время ареал этого вида ограничен горными районами южной Испании (Rodriguez et al., 2011). Постледниковые находки L. pardinus известны также из голоценовых отложений Франции (Vigne 1996; Vigne & Pascal, 2003), хотя данные остатки требуют более подробного пересмотра (Sommer & Benecke, 2005). В целом, согласно данным морфологических и генетических исследований, L. pardina отклонилась от основной линии рысей раньше, чем американская Lynx rufus (Ficcarelli & Torre, 1975).
Рыжая рысь, Lynx rufus , размерно является наименьшим из современных видов. Её ареал простирается от северной Мексики через Соединённые Штаты до Канады. Подобная площадь показывает, что L. rufus адаптирована к широкому диапазону условий обитания от субтропических болот и лесов Флориды до засушливых районах юго-запада и бореальных лесов на севере. Кроме того, только у рыжей рыси зафиксированы случаи меланизма. Вид разделяется на множество подвидов. Вообще, подвидовые популяции L. rufus очень немного отличаются друг от друга и легитимность некоторых из них подчас дискутируется. В основном, подвидовые критерии исчерпываются дентокраниальными измерениями и отличительным окрасом. Другой американский вид, канадская рысь, Lynx canadensis , обитает на севере Соединённых Штатов, в Канаде и на Аляске. Разделяется на два подвида – L. c. canadensis и крупную форму L. c. subsolanus Ньюфаундленда. Арктическая популяция L. c. mollipilosus ранее позиционируемая как отдельный подвид, в настоящее время считается синонимом L. c. canadensis.
Выводы
Компактная и чётко очерченная группа рысей, несомненно - таксон родового ранга, что нетрудно аргументировать даже при заведомо расширительном понимании объёма рода у кошачьих. Современные виды рысей демонстрируют как бы разные стадии реализации различных эволюционных тенденций. Сложнее уловить единую филетическую последовательность в изменениях общих размеров тела и черепа. По всей вероятности, в истории рысей укрупнение и измельчание неоднократно сменяли друг друга на фоне менявшейся экологической обстановки как в пространстве, так и во времени и в истории их формирования можно выделить несколько основных этапов:
а). Миоцен - образование фенотипичного ядра морфологически весьма пластичных рысеподобных фелид.
б). Нижний плиоцен - появление рысеподобных кошек в палеонтологической летописи от Европы до Китая с разделением на европейский и азиатский центры видообразования.
в). Верхний плиоцен - широкое палеарктическое расселение рысеподобных кошек и параллельное формирование европейских (L. issiodorensis) и азиатских (L. shansius) фенотипов.
г). Ранний плейстоцен - формирование современных парделевых и линксоморфных рысей - феноадаптивная эволюция первого типа и реактивная второго; первичное вселение на территорию Северной Америки.
д). Средний плейстоцен – на этом этапе эволюции у рысей явно преобладают сдвиги, направленные на повышение специализации их как сильных, универсальных хищников, способных охотиться на разнообразную добычу.
е). Поздний плейстоцен – климатическими событиями данного периода и непосредственно предшествовавшей ему эпохи и обусловлена дифференциация существующих ныне видов рысей.
Прежде всего группа рысеобразных кошек выделяется специализированным экстерьером, чьи широкие адаптивные возможности подтверждает диапазон освоенных биомов. Также не исключено, что архаичные таксоны, вероятно, были больше приспособлены к древолазанию, избегая соперничества с более крупными хищниками. Так или иначе, среди черт, определивших эволюционное обособление рысей, в числе главных - увеличение длины конечностей зверей, особенно их дистальных отделов, при относительном уменьшении длины тела, а также расширении опорной поверхности лап. Параллельно этому шло укорочение хвоста, развивались волосяные кисточки на ушах, столь характерные для представителей группы. Особый случай - «восстановление» у современной L. lynx метаконид-талонидного комплекса на m1, у кошачьих эволюционно утраченного. С учётом палеонтологических данных, на сегодняшний день в группе рысеподобных кошек можно обозначить три эволюционные линии. Первая линия - архаичные иссуэрские рысеподобные кошки (L. issiodorensis); вторая – эндемичная европейские и более прогрессивные парделевые рыси (пещерная рысь L. spelaeus и иберийская (пиренейская) L. pardinus) и третья - собственно линксоморфные рыси с тремя видами - рыжая рысь L. rufus; канадская L. canadensis и евразийская L. lynx. Уклоняющуюся позицию в структуре группы занимает рыжая рысь, тогда как три остальных вида образуют тесную совокупность.
Подводя итог, можно резюмировать следующее:
1. В конце миоцена предки рысеподобных фелид были преимущественно обитателями лесов. В начале плиоцена они включились в процесс колонизации открытых ландшафтов, который захватил в северном полушарии разнообразные группы крупных млекопитающих. Хотя пищевые наклонности этих кошек были в высшей степени хищническими, их охотничья и локомоторная специализации уступали таковым псовым, гиенам и крупным саблезубым кошкам. В дальнейшем рысеподобные кошки эволюционировали как увеличивающие размеры тела хищники с полудревесным и наземным образом жизни. На основе изучения рецентных форм дифференцировка группы предстаёт как процесс завоевания различных ландшафтно-географических областей и освоения различных экологических ниш; последнее же наиболее ярко проявляется в охотничьей специализации.
2. Остатки самых древних рысеподобных кошек, имеющие возраст около 4 млн лет, найдены на юге Африки. Однако эти образцы, возможно, представляют фелид, филетически также связанных с линией каракалов. Более вероятным выглядит предположение об азиатском центре генерации фенотипа рыси как такового и последующей радиации в Европу. Доказательством этому служат находки рысеобразных кошек в нижнеплиоценовых отложениях Удунги (Россия, Западное Забайкалье), Куруксая (Таджикистан), Квабеби (Грузия), Чальты (Турция), Одесских катакомб (Украина), Карболии (Молдова), Серрат Вакер (Франция) и др.
3. Раннеплиоценовые рысеподобные фелиды, известные из местонахождений Северной Евразии (Береговая, Удунга), Центральной Азии (Есекарткан, Куруксай) и Восточной Европы (Карболия, Ливенцовка, Одесские катакомбы), уже являются одним из основных компонентов биоценозов, обитая в самых разнообразных ландшафтах. Однако стабильность кариотипа, обеспечивавшая сведение плиоценовых находок в единый таксон Lynx issiodorensis, на самом деле не отражает эволюционное разнообразие группы на ранних этапах. Не исключено, что русцинийская L. issiodorensis Европы, Lynx ex. gr. issiodorensis Центральной Азии, L. shansius Китая и Забайкалья на самом деле являются формами, отличающимися на уровне таксонов, вполне возможно, даже родового статуса. Потому что собственно Lynx появляется в палеонтологической летописи, по-видимому, лишь в конце раннего – начале среднего плейстоцена и биогеографическим центром формации линксоморфных фелид с предковой формой, близкой к L. shansius, является азиатский регион. А подобная дифференциация может послужить стимулом к пересмотру современной систематики с предложением группировки современного голарктического рода рысей и архаичных рысеподобных кошек в отдельный таксон. Подобный вопрос о выделении отдельного подсемейства Lyncinae уже рассматривался ранее (Haltenorth, 1953), однако тогда в его контексте звучало объединение рыси вместе с каракалом. В рамках нынешней концепции родовое именование Lynx не должно использоваться для плиоцен-раннеплейстоценовых рысеподобных кошек.
4. Плиоценовые рысеобразные кошки имели сходную с современными дентальную морфологию, но генерализованный экстерьер: удлинённое туловище, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности. Впоследствии наблюдается постепенное уменьшение размера и относительное удлинение m1 - особенности эволюции указывают на узкую специализацию, позволявшую избегать конкуренции с другими хищниками и занимать разные экологические ниши. Довольно хорошо видно, что эта группа в прошлые эпохи достигала биологического расцвета и занимала различные биоценозы. Предполагается, что роль в увеличении/уменьшении размеров и массы рысей сыграла не только трофическая конкуренция, но и похолодание климата - зависимость от чередования холодных/умеренных фаз наблюдается на протяжении всей эволюционной истории. Другой аспект - степень выраженности метаконид-талонидного комплекса m1, являющаяся одной из наиболее часто используемых характеристик в таксономическом определении рысей. является метаконид m1. Эволюционное значение развития этого признака, прогрессирующего у позднеплейстоценовых и современных форм, комментируется уменьшением размеров черепа с соответствующим снижением размера областей жевательных мышц и уменьшением их силы.
5. В настоящее время иссуэрская рысь из-за произвольного соглашения между зоологами и палеонтологами разделяется на два подвида - L. issiodorensis issiodorensis начала-середины виллафранка и L. issiodorensis valdarnensis позднего виллафранка, который считается переходной формой к рысям парделевой группы L. spelaea/L. pardinus. Однако согласно анализу некоторых исследователей, можно сделать вывод, что иссуэрскую рысь с учётом морфометрии и явных морфологических изменений можно разделить на несколько хроноподвидов: русцинийский (русциний-ранний виллафранк, до 3,6 млн лет назад); иссуэрский L. issiodorensis issiodorensis (ранний-средний виллафранк, 3,6-1,8 млн лет назад), вальдарнский L. issiodorensis valdarnensis (поздний виллафранк, 1,8-1,3 млн лет назад) и эпивиллафранкский (эпивиллафранк, 1,3-0,9 млн лет назад).
6. Шаньсийская рысь из-за определённого сходства с европейской L. issiodorensis некоторыми палеонтологами рассматривается как подвид иссуэрской, L. issiodorensis shansius. Однако географическая удалённость, некоторые морфологические и морфометрические отличия, узловая филогенетическая позиция и дальнейшая эволюционная история (происхождение парделевых рысей от европейского кластера иссуэрских рысеподобных кошек и линксоморфных евразийских и североамериканских форм от шаньсийских) позволяет выделить видовой таксон L. shansius до обнаружения более обширного и качественного палеонтологического материала.
7. Рысь Lynx spelaeus конца раннего - среднего плейстоцена Европы морфологически и морфометрически занимает промежуточное положение между L. issiodorensis и L. pardinus. В свете различных гипотез пещерная рысь рассматривалась как подвид иберийской или как боковая филогенетическая ветвь парделевых рысей. В настоящий момент общепринято мнение, что это – самостоятельный вид, демонстрирующий эволюционные изменения от ископаемой иссуэрской рыси до современной иберийской и производная форма L. issiodorensis, чьи популяции южного Средиземноморья впоследствии рефугиально инициировали появление L. pardinus, а рыси северных ареалов, адаптируясь к изменению биотических и абиотических условий, диффузировали с типовой L. lynx и, тем самым, гено- и фенотипически «растворились». В конце среднего - позднем плейстоцене L. spelaeus занимает широкий ареал распространения, демонстрируя морфологические преобразования – галерийские пещерные рыси кромерского межледниковья (850-450 тлн) в дентокраниальных характеристиках более архаичны и размерно крупнее, чем пещерные рыси гольштейнского (450-370 тлн) Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн.
8. L. pardinus, как аборигенный потомок L. issiodorensis – конечный продукт эволюционной линии парделевых рысей через промежуточные стадии L. issiodorensis - L. i. valdarnensis - L. spelaeus. Относительно эволюции L. pardinus наличествует несколько мнений. Согласно классической теории, иберийская рысь является потомком иссуэрской с промежуточной формой L. spelaeus и, будучи рефугиальной производной последней, появилась примерно 50 тлн. Другая точка зрения рассматривает время появления L. pardinus из L. issiodorensis гольштейнское межледниковье с примерной датировкой 420 тлн
Более интересной является гипотеза отдельного таксономического статуса иберийской рыси, выделяющего эту форму из рамок политипического рода Lynx. L. pardinus - резко дифференцированный вид единого трансголарктического рода и его своеобразие выражено гораздо резче, чем у любого из других видов. Морфоанализ серий черепов свидетельствует, что пиренейской рыси свойственны черты, которые выделяют её на фоне совокупности родственных форм. Они характеризуются высокой, резко выпуклой межглазничной областью, вследствие чего линия профиля черепа приобретает крутой изгиб. Ни у одной из исследованных палеарктических рысей, а также у обоих американских видов, этот признак не развит в такой степени. Хотя по появлению хищнической специализации в строении черепа рысь Испании находится примерно на уровне канадской рыси, она не является полным аналогом последней. Канадская рысь среди всех представителей рода отличается как раз наиболее пологой линией профиля черепа, и в этом отношении дистанция между нею и рысью Испании максимальна. Наличествуют и морфологические отличия в гнатодентальной области, способные привести к заключению, что дифференцировка парделевых и линксоморфных рысей может достичь надвидового уровня. И если в свете концепции таксономического разделения типичных рысей и примитивных рысеподобных кошек иберийскую рысь полагать как производную древней самостоятельной линии развития рода, ведущую родословную непосредственно от L. issiodorensis, то L. pardinus можно считать отдельной реликтовой формой родового ранга.
9. В Азии рысеподобные кошки иссуэрской группы эволюционировали в L. lynx. К сожалению, имеющийся палеонтологический материал не даёт чёткого представления об их эволюции. Рыси представлены несколькими формами (L. shansius, L. variabilis, Felis teilhardi), которые являлись обычными компонентами плиоцен-плейстоценовых биоценозов. Материал по азиатским плейстоценовым рысям очень фрагментарен, что не позволяет аргументировано судить об эволюционных преобразованиях внутри этой группы. Наибольший интерес представляют находки остатков кошки Тейяра (Felis (Lynx) teilhardi) в отложениях раннего плейстоцена Китая, представляющие специализированную и обособленную группу фелид, которые вполне могли бы считаться предковыми формами номинативной L. lynx.
10. Достоверной фиксации остатков L. lynx до среднего плейстоцена не имеется. В Европе самое раннее свидетельство появления регистрируется эемским межледниковьем (130-115 тлн). Как представляется, распространение европейской рыси приурочено к позднему плейстоцену и современный ареал L. lynx сформировался именно на рубеже позднего плейстоцена-голоцена.
11. Возможно, миграция Lynx из Старого Света в Неарктику произошла ещё в плиоцене, так как находки L. issiodorensis kurteni датируются вблизи границ геомагнитной инверсии Гаусса-Матуямы (2,6 млн. лет назад). По-видимому, американские представители рода связаны в своём происхождении с двумя разновременными инвазиями предковых форм из Палеарктики через Берингов перешеек. Рыжая рысь - [i]L. rufus, продукт более ранней («миндель-рисской») иммиграционной волны, впоследствии демонстрирует эволюционные изменения на примере ранней L. rufus calcaratus и висконсийской L. rufus koakudsi. Анализ черепа и зубов указывает, что вид претерпел увеличение размеров в висконсине, а затем небольшое уменьшение в голоцене. L. rufus fischeri из Ранчо ла Бреа уже почти идентична современной. Канадская рысь L. canadensis – продукт более поздней («рисс-вюрмской») иммиграции и древнейшие находки датируются поздним сангамонием (75 тлн). Ландшафтная обстановка на сухопутном перешейке, соединявшем северные континенты, в разные периоды его существования и соответственно условия расселения рысей менялись самым существенным образом, что нашло отражение, в частности, в глубоких биологических различиях между L. rufus и L. canadensis.
12. Отрывочность палеонтологических данных препятствует выяснению истории группы целиком на документальной основе и подобный путь приводит в данном случае лишь к общим положениям. Ещё плиоценовые предки рысей обладали широким трансголарктическим ареалом и на протяжении всего плейстоцена рыси существовали как на западе, так и на востоке евразиатского континента, причём направления и темпы их эволюции в том и другом случаях имели много общего. Сосредоточение большинства верхнеплиоценовых и раннеплейстоценовых местонахождений этих кошек на юге умеренного пояса позволяет связывать основное ядро ареала древних рысей с южными широтами. Вероятно, в холодные эпохи плейстоцена ареал сокращался, местами дробился, а в межледниковые эпохи подвергался противоположным изменениям.
Географическая последовательность развития группы рысей, ход завоевания ею того места в биосфере, которое она занимает сегодня, в значительной мере запечатлены в положении и очертаниях ареалов - как родового, так и всего набора видовых. При самых разных трактовках филогении рысей неизменным остаётся то, что сколько-нибудь ясных эволюционных связей с кошачьими Нового Света, живущими в Южной и Центральной Америке, они лишены; а корни рода Lynx, несомненно, лежат в Старом Свете. Ясно также, что приращение пространства, осваивавшегося разными видами рысей, шло в общей схеме с юга на север, а не наоборот. Показательно увеличение разнообразия группы в направлении районов теплоумеренного и субтропического климата, приуроченность к ним форм, в наибольшей мере сохраняющих «общекошачий» облик (рыжая рысь) или напротив, своеобразно специализированных (иберийская форма). Также совершенно очевидно, что современные рыси мировой фауны и их ископаемые остатки представляют значительный интерес для дальнейших таксономических и эволюционно-зоогеографических исследований.
-346x277.jpg "Пантера северных лесов (2)")
