Пантера северных лесов (3)
29442944
Северная Америка
Некоторый интерес представляют образцы рысеподобной кошки из оклахомского местонахождения Optima Beds, датированного поздним хемфилием (примерно 4 млн лет назад), описанные Сэведжем (Savage,1941) как Felis proterolyncis. Эти образцы в дентальных пропорциях схожи с предвисконсийским материалом Lynx rufus; кроме того, некоторые признаки (в частности, широкие премоляры), объединяют F. proterolyncis с L. rufus. Согласно более поздним представлениям, данный таксон синонимизируется с Leopardus или Puma (Seymour, 1999).
Ранний плейстоцен (2,5-0,7 млн лет назад)
Африка
Палеонтологические данные свидетельствуют об аридизационной тенденции и таксономический состав териокмплексов указывает на преимущественно открытые ландашфты (Raynal et al., 2001). В раннеплейстоценовых местонахождениях северной Африки (Ahl al Oughlam), датированных 2,5-2,2 млн лет назад, обнаружена дистальная часть плечевой кости (ААО-2229) – в размерном соотношении меньше, чтобы принадлежать леопарду, но крупнее Felis silvestris (Geraads, 1997). Предположительно, образец относится к рысеподобной кошке, так как мыщелковая область гораздо меньше, чем у представителей рода Panthera и, как размерно, так и морфологически вполне сопоставима с L. lynx (Geraads, 2008).
Азия
Азиатская плиоцен-раннеплейстоценовая рысеподобная кошка, остатки которой отмечаются в целой серии местонахождений в Китае, Забайкалье и Монголии, по размерам и основным морфологическим характеристикам близка к Lynx issiodorensis. Обычно L. shansius рассматривают как отдельный вид рода Lynx, хотя существует мнение, что азиатская L. shansius является лишь подвидом L. issiodorensis (Kürten & Werdelin 1984). Плиоцен-эоплейстоценовые рыси Азии в настоящее время изучены меньше, чем европейские и наиболее многочисленные находки происходят, в основном, из позднеплиоценовых отложений. Находки остатков Lynx в ранне-среднеплейстоценовых отложениях Азии пока незначительны и поэтому на данный момент затруднительно представить эволюционное развитие рода в азиатском регионе на таком же уровне, как и в Европе (Сотникова, 1989).
По степени развития метаконид-талонидного комплекса m1 установлено, что плиоценовые формы из Забайкалья и Монголии по уровню эволюционного развития близки к L. issiodorensis из раннего и среднего виллафранка Европы. Однако, если принять во внимание отдельные находки в эоплейстоценовых отложениях Китая (местонахождение Нихэвань и др.), то можно отметить, что для этих рысей, как и для европейских, уже характерен морфотип m1 с наличием метаконид-талонидного комплекса. Опираясь на точку зрения, согласно которой направление и темпы эволюционного развития Lynx на западе и востоке евроазиатского континента, скорее всего, имели общую направленность, можно наблюдать морфологическую изменчивость, ознаменованную уровнем эволюционного развития основных зубных признаков плиоценовых рысеобразных кошек из Таджикистана (Куруксай) и Казахстана (Есекарткан).
Данные формы соответствуют рысям раннего-среднего виллафранка Европы и, судя по описанию, практически не отличаются от L. issiodorensis (Сотникова, 1979). В то же время раннеплейстоценовые рыси Азии демонстрируют уже ряд морфологических отличий от базальной формы. Согласно мнению ряда исследователей, в раннем плейстоцене Азии наличествует несколько морфотипов Lynx, разделяющихся по дентальным признакам.
К первому типу атрибутированы крупные рысеподобные кошки группы L. shansius с проявлением признаков метаконид-талонидного комплекса m1, а также процентным соотношением длин р4 и m1 схожим с современными L. lynx. Хотя не исключено, что северокитайский материал из Нихэвань (Nihewan) и локаций 12 и 18 Чжокоутянь (Choukoutien) представляет собой две или более формы, отличающиеся геологическим возрастом (Teilhard de Chardin & Leroy, 1945).
В раннем плейстоцене климат был относительно предыдущих периодов прохладнее и суше, способствуя широкому распространению таксонов, адаптированных к обитанию в более открытых биотопах (Norton et al., 2010). Находки рыси (Lynx sp.) в данном хронологическом периоде зафиксированы в локации 18 Чжокоутянь и точках никэваньского бассейна в диапазоне 2,4 - 2,0 млн лет назад. Фауна Чжокоутянь (Loc. 18) состоит, в основном, из типичных палеарктических таксонов, среди которых почти половину занимают представители микротериофауны, среди которых наблюдается смешение плиоценовых и плейстоценовых родов и видов (Jin et al., 2000). Био- и магнитостратиграфические исследования местонахождений в нихэваньском регионе показывают, что данная формация включает в себя как отложения позднеплиоценовых фаун, так и раннеплиоценовых горизонтов (Chang-Zhu et al., 2000).
Раннеплейстоценовое местонахождение Дундоуби (Dongdoubi) из восточнокитайского региона Юйсянь (Yuxian), коррелируемое с локациями из Нихэвань, не содержит обильных образцов ископаемых форм и таксономического разнообразия, лишь дополняя список нихэваньской фауны, однако в данной точке был впервые найден череп, обозначенный как Lynx variabilis (IVPP-V5940). Относительно крупных размеров, он сильно деформирован, морфологически схож с современными видами укороченностью и расширением лицевой области. Р2 отсутствует, парастиль Р3 хорошо выражен, Р4 короткий, широкий и массивный, с лабиально спозиционированным парастилем и крупным метастилем (Tang, 1980). Длина Р4 этого образца вписывается в диапазон изменений, наблюдаемых у рысей из ряда местонахождений в Шаньси и Хэбэй, признанных как L. shansius (Teilhard & Leroy, 1945). Такие признаки, как крупный P3 с заметным и обозначенным как бугристость парастилем, сформированным за протоконом и наклоненным метастилем; спозиционированным лабиально коротким и широким парастилем Р4 и крупным и высоким метастилем, не так хорошо выражены у L. shansius, что позволяет установить отдельную номенклатурную единицу (Tang, 1980).
Данная форма известна также из Дуняоцзытоу (Dongyaozitou), содержащего переходной териокомплекс между фауной раннего плейстоцена и гиппарионовой плиоцена и датируемого 2,4 млн лет назад. В целом, массивный ряд коротких и широких зубов L. variabilis с заметным парастилем P3 говорит о большей архаичности по сравнению с L. shansius (Tang & Ji, 1983). К L. variabilis относят и находку из Сяшагоу (Xiashagou) возрастом 2,2-1,7 млн лет назад (Liu et al., 2012).
К следующему морфотипу принадлежат довольно разрозненные находки, которые могут представлять собой боковую ветвь в эволюции китайских рысеподобных кошек. Базальный образец описан как Felis teihardii из нижнеплейстоценовой локации 1 Чжокоутянь. От современной формы он отличается главным образом наличием верхнего Р2 (Pei, 1934). Ещё одна форма - Felis (?Lynx) peii , очень похожа на F. teihardii, но несколько меньше размером. Этот образец также датируется ранним плейстоценом (Teilhard & Leroy, 1945). Кроме того, имеется материал Lynx sр. 1, описанный Тейяром и Лероем (1945) – два гнатодентальных образца из Юше (Yushe). Будучи размерно меньше, чем L. shansius, они, предположительно, могут представлять нижнечелюстной материал F. peii (Werdelin, 1981).
В то же время следует отметить, что данные выводы являются относительно спекулятивными и для более аргументированного утверждения необходимо как более тщательное изучение материала, так и дополнительные образцы (Werdelin, 1981). Однако положение Felis (?Lynx) teilhardi выглядит сравнительно валидным, так как этот таксон признаётся рядом авторов и встречается на протяжении довольно длительного геохронологического интервала: с раннего по средний плейстоцен.
Данная форма описана в 1934 году, причём отличительной особенностью является наличие небольшой альвеолы Р2, отсутствующего у современных рысей, что обусловило принятие Felis teilhardi как отдельного вида. К примеру, нижнечелюстной образец из среднеплейстоценовой локации Майер (Mauer) обладает вполне хорошо развитым метаконид-талонидным комплексом, хотя и не столь ярко выраженным, как у современных видов; напоминая таковую структуру у L. rufus. Другие гнатодентальные образцы, датированные кромерским межледниковьем, не имеют метаконида, но демонстрируют некое подобие талонида.
Признание F. teilhardi в качестве отдельного вида или отнесение его к группе иссуэрских или современных рысей остаётся под вопросом. Впрочем, его мозаичные признаки (промежуточная морфология m1; идентичная топология РЗ с L. lynx; плечевая кость, по-видимому, больше, чем у L. issiodorensis), пожалуй, свидетельствуют об отдельном видовом статусе и потенциальной близости с типовой евразийской формой. Наличие Р2, скорее всего, является случайным атавистическим проявлением, так как других кардинальных дентальных отличий не выявлено – присутствие утраченных премоляров наблюдается, например, у некоторых особей гиен.
Помимо типичной находки из Чжокоутянь, образцы F. teilhardi упоминаются из верхних отложений лонгданской фауны бассейна Линься провинции Ганьсу (Gansu), причём чётко отделяясь от L. shansius (Wang & Tao, 2006; Wang et al., 2013). Находки датируются приблизительно 2,6-1,8 млн лет назад (Xue et al., 2006), коррелируясь с европейским верхним виллафранком (MN 17). В целом эта фауна представляет дополнение к нихэваньскому фаунокомплексу Восточной Азии, на основе которой описано более трёх десятков таксонов крупных млекопитающих - главным образом, по отлично сохранившимся черепам, челюстям, а также некоторому посткраниальному материалу (Qiu et al., 2006).
Кроме того, F. teilhardi известен из южных районов Китая – в верхних слоях раннеплейстоценовых горизонтов провинции Гуанси (Guangxi), подтверждая фаунистические связи между разными регионами. Находки зафиксированы в пещерах Мохуэй (Mohui) возрастом 2 млн лет назад (Wang et al., 2005), Чуйфэн (Chuifeng) – 1,3 млн лет назад (Shao et al., 2014) и «пещере гигантопитека» Лючэн (Liucheng) - 1 млн лет назад (Louys et al., 2007). F. teilhardi зафиксирован также в местонахождении Лонггупо (Longgupo) провинции Чунцин (Chongqing) и Гуньванлин (Gongwangling) провинции Шаньси (Shaanxi). Общие характеристики данного фаунокомплекса схожи с пещерным материалом из Мохуэй, что предполагает хронологическую идентичность для этих локаций (Wang et al., 2005; Norton et al., 2010).
В раннем плейстоцене Ближнего Востока Lynx sp. описана из Убейдии (Израиль) - образцы представляют собой клык и р4 с отсутствующим метаконидом и развитым цингулумным пояском в основании коронки. Сравнительный анализ показал довольно небольшой размер особи, а степень выраженности бороздок на клыке ясно свидетельствует о принадлежности к роду Lynx, хотя по морфологии нижнего хищнического зуба эта форма, кажется, отличается от гомологичной L. issiodorensis европейского виллафранка (Martınez-Navarro et al., 2009).
Северная Америка
Некоторый интерес представляют образцы рысеподобной кошки из оклахомского местонахождения Optima Beds, датированного поздним хемфилием (примерно 4 млн лет назад), описанные Сэведжем (Savage,1941) как Felis proterolyncis. Эти образцы в дентальных пропорциях схожи с предвисконсийским материалом Lynx rufus; кроме того, некоторые признаки (в частности, широкие премоляры), объединяют F. proterolyncis с L. rufus. Согласно более поздним представлениям, данный таксон синонимизируется с Leopardus или Puma (Seymour, 1999).
Ранний плейстоцен (2,5-0,7 млн лет назад)
Африка
Палеонтологические данные свидетельствуют об аридизационной тенденции и таксономический состав териокмплексов указывает на преимущественно открытые ландашфты (Raynal et al., 2001). В раннеплейстоценовых местонахождениях северной Африки (Ahl al Oughlam), датированных 2,5-2,2 млн лет назад, обнаружена дистальная часть плечевой кости (ААО-2229) – в размерном соотношении меньше, чтобы принадлежать леопарду, но крупнее Felis silvestris (Geraads, 1997). Предположительно, образец относится к рысеподобной кошке, так как мыщелковая область гораздо меньше, чем у представителей рода Panthera и, как размерно, так и морфологически вполне сопоставима с L. lynx (Geraads, 2008).
Азия
Азиатская плиоцен-раннеплейстоценовая рысеподобная кошка, остатки которой отмечаются в целой серии местонахождений в Китае, Забайкалье и Монголии, по размерам и основным морфологическим характеристикам близка к Lynx issiodorensis. Обычно L. shansius рассматривают как отдельный вид рода Lynx, хотя существует мнение, что азиатская L. shansius является лишь подвидом L. issiodorensis (Kürten & Werdelin 1984). Плиоцен-эоплейстоценовые рыси Азии в настоящее время изучены меньше, чем европейские и наиболее многочисленные находки происходят, в основном, из позднеплиоценовых отложений. Находки остатков Lynx в ранне-среднеплейстоценовых отложениях Азии пока незначительны и поэтому на данный момент затруднительно представить эволюционное развитие рода в азиатском регионе на таком же уровне, как и в Европе (Сотникова, 1989).
По степени развития метаконид-талонидного комплекса m1 установлено, что плиоценовые формы из Забайкалья и Монголии по уровню эволюционного развития близки к L. issiodorensis из раннего и среднего виллафранка Европы. Однако, если принять во внимание отдельные находки в эоплейстоценовых отложениях Китая (местонахождение Нихэвань и др.), то можно отметить, что для этих рысей, как и для европейских, уже характерен морфотип m1 с наличием метаконид-талонидного комплекса. Опираясь на точку зрения, согласно которой направление и темпы эволюционного развития Lynx на западе и востоке евроазиатского континента, скорее всего, имели общую направленность, можно наблюдать морфологическую изменчивость, ознаменованную уровнем эволюционного развития основных зубных признаков плиоценовых рысеобразных кошек из Таджикистана (Куруксай) и Казахстана (Есекарткан).
Данные формы соответствуют рысям раннего-среднего виллафранка Европы и, судя по описанию, практически не отличаются от L. issiodorensis (Сотникова, 1979). В то же время раннеплейстоценовые рыси Азии демонстрируют уже ряд морфологических отличий от базальной формы. Согласно мнению ряда исследователей, в раннем плейстоцене Азии наличествует несколько морфотипов Lynx, разделяющихся по дентальным признакам.
К первому типу атрибутированы крупные рысеподобные кошки группы L. shansius с проявлением признаков метаконид-талонидного комплекса m1, а также процентным соотношением длин р4 и m1 схожим с современными L. lynx. Хотя не исключено, что северокитайский материал из Нихэвань (Nihewan) и локаций 12 и 18 Чжокоутянь (Choukoutien) представляет собой две или более формы, отличающиеся геологическим возрастом (Teilhard de Chardin & Leroy, 1945).
В раннем плейстоцене климат был относительно предыдущих периодов прохладнее и суше, способствуя широкому распространению таксонов, адаптированных к обитанию в более открытых биотопах (Norton et al., 2010). Находки рыси (Lynx sp.) в данном хронологическом периоде зафиксированы в локации 18 Чжокоутянь и точках никэваньского бассейна в диапазоне 2,4 - 2,0 млн лет назад. Фауна Чжокоутянь (Loc. 18) состоит, в основном, из типичных палеарктических таксонов, среди которых почти половину занимают представители микротериофауны, среди которых наблюдается смешение плиоценовых и плейстоценовых родов и видов (Jin et al., 2000). Био- и магнитостратиграфические исследования местонахождений в нихэваньском регионе показывают, что данная формация включает в себя как отложения позднеплиоценовых фаун, так и раннеплиоценовых горизонтов (Chang-Zhu et al., 2000).
Раннеплейстоценовое местонахождение Дундоуби (Dongdoubi) из восточнокитайского региона Юйсянь (Yuxian), коррелируемое с локациями из Нихэвань, не содержит обильных образцов ископаемых форм и таксономического разнообразия, лишь дополняя список нихэваньской фауны, однако в данной точке был впервые найден череп, обозначенный как Lynx variabilis (IVPP-V5940). Относительно крупных размеров, он сильно деформирован, морфологически схож с современными видами укороченностью и расширением лицевой области. Р2 отсутствует, парастиль Р3 хорошо выражен, Р4 короткий, широкий и массивный, с лабиально спозиционированным парастилем и крупным метастилем (Tang, 1980). Длина Р4 этого образца вписывается в диапазон изменений, наблюдаемых у рысей из ряда местонахождений в Шаньси и Хэбэй, признанных как L. shansius (Teilhard & Leroy, 1945). Такие признаки, как крупный P3 с заметным и обозначенным как бугристость парастилем, сформированным за протоконом и наклоненным метастилем; спозиционированным лабиально коротким и широким парастилем Р4 и крупным и высоким метастилем, не так хорошо выражены у L. shansius, что позволяет установить отдельную номенклатурную единицу (Tang, 1980).
Данная форма известна также из Дуняоцзытоу (Dongyaozitou), содержащего переходной териокомплекс между фауной раннего плейстоцена и гиппарионовой плиоцена и датируемого 2,4 млн лет назад. В целом, массивный ряд коротких и широких зубов L. variabilis с заметным парастилем P3 говорит о большей архаичности по сравнению с L. shansius (Tang & Ji, 1983). К L. variabilis относят и находку из Сяшагоу (Xiashagou) возрастом 2,2-1,7 млн лет назад (Liu et al., 2012).
К следующему морфотипу принадлежат довольно разрозненные находки, которые могут представлять собой боковую ветвь в эволюции китайских рысеподобных кошек. Базальный образец описан как Felis teihardii из нижнеплейстоценовой локации 1 Чжокоутянь. От современной формы он отличается главным образом наличием верхнего Р2 (Pei, 1934). Ещё одна форма - Felis (?Lynx) peii , очень похожа на F. teihardii, но несколько меньше размером. Этот образец также датируется ранним плейстоценом (Teilhard & Leroy, 1945). Кроме того, имеется материал Lynx sр. 1, описанный Тейяром и Лероем (1945) – два гнатодентальных образца из Юше (Yushe). Будучи размерно меньше, чем L. shansius, они, предположительно, могут представлять нижнечелюстной материал F. peii (Werdelin, 1981).
В то же время следует отметить, что данные выводы являются относительно спекулятивными и для более аргументированного утверждения необходимо как более тщательное изучение материала, так и дополнительные образцы (Werdelin, 1981). Однако положение Felis (?Lynx) teilhardi выглядит сравнительно валидным, так как этот таксон признаётся рядом авторов и встречается на протяжении довольно длительного геохронологического интервала: с раннего по средний плейстоцен.
Данная форма описана в 1934 году, причём отличительной особенностью является наличие небольшой альвеолы Р2, отсутствующего у современных рысей, что обусловило принятие Felis teilhardi как отдельного вида. К примеру, нижнечелюстной образец из среднеплейстоценовой локации Майер (Mauer) обладает вполне хорошо развитым метаконид-талонидным комплексом, хотя и не столь ярко выраженным, как у современных видов; напоминая таковую структуру у L. rufus. Другие гнатодентальные образцы, датированные кромерским межледниковьем, не имеют метаконида, но демонстрируют некое подобие талонида.
Признание F. teilhardi в качестве отдельного вида или отнесение его к группе иссуэрских или современных рысей остаётся под вопросом. Впрочем, его мозаичные признаки (промежуточная морфология m1; идентичная топология РЗ с L. lynx; плечевая кость, по-видимому, больше, чем у L. issiodorensis), пожалуй, свидетельствуют об отдельном видовом статусе и потенциальной близости с типовой евразийской формой. Наличие Р2, скорее всего, является случайным атавистическим проявлением, так как других кардинальных дентальных отличий не выявлено – присутствие утраченных премоляров наблюдается, например, у некоторых особей гиен.
Помимо типичной находки из Чжокоутянь, образцы F. teilhardi упоминаются из верхних отложений лонгданской фауны бассейна Линься провинции Ганьсу (Gansu), причём чётко отделяясь от L. shansius (Wang & Tao, 2006; Wang et al., 2013). Находки датируются приблизительно 2,6-1,8 млн лет назад (Xue et al., 2006), коррелируясь с европейским верхним виллафранком (MN 17). В целом эта фауна представляет дополнение к нихэваньскому фаунокомплексу Восточной Азии, на основе которой описано более трёх десятков таксонов крупных млекопитающих - главным образом, по отлично сохранившимся черепам, челюстям, а также некоторому посткраниальному материалу (Qiu et al., 2006).
Кроме того, F. teilhardi известен из южных районов Китая – в верхних слоях раннеплейстоценовых горизонтов провинции Гуанси (Guangxi), подтверждая фаунистические связи между разными регионами. Находки зафиксированы в пещерах Мохуэй (Mohui) возрастом 2 млн лет назад (Wang et al., 2005), Чуйфэн (Chuifeng) – 1,3 млн лет назад (Shao et al., 2014) и «пещере гигантопитека» Лючэн (Liucheng) - 1 млн лет назад (Louys et al., 2007). F. teilhardi зафиксирован также в местонахождении Лонггупо (Longgupo) провинции Чунцин (Chongqing) и Гуньванлин (Gongwangling) провинции Шаньси (Shaanxi). Общие характеристики данного фаунокомплекса схожи с пещерным материалом из Мохуэй, что предполагает хронологическую идентичность для этих локаций (Wang et al., 2005; Norton et al., 2010).
В раннем плейстоцене Ближнего Востока Lynx sp. описана из Убейдии (Израиль) - образцы представляют собой клык и р4 с отсутствующим метаконидом и развитым цингулумным пояском в основании коронки. Сравнительный анализ показал довольно небольшой размер особи, а степень выраженности бороздок на клыке ясно свидетельствует о принадлежности к роду Lynx, хотя по морфологии нижнего хищнического зуба эта форма, кажется, отличается от гомологичной L. issiodorensis европейского виллафранка (Martınez-Navarro et al., 2009).
-346x277.jpg "Пантера северных лесов (2)")
