-797x638.jpg "Пантера северных лесов (2)")
-797x638.jpg "Пантера северных лесов (2)")
1-797x638.jpg "Пантера северных лесов (2)")
Пантера северных лесов (2)
29452945
Азия
Группа ископаемых фелин, от которых начинается генеалогия рысеподобных кошек, именуется иссуэрскими (issiodorensis) рысями, чьи морфологически конспецифичные остатки найдены в плиоценовых отложениях Средиземноморья, Кавказа, Центральной и Восточной Азии. Экстерьерно эти кошки имели генерализованный облик: длинный корпус, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности – при общем, более робустном сложении, они также превосходили современных и в размерном соотношении. На фоне довольно подробного изучения ископаемых рысей Европы, с азиатскими плиоценовыми формами таксономическая ситуация более сложная.
Образцы, описанные из Китая и датированные примерно одним периодом, морфологически сепарируются на несколько групп (Werdelin, 1981). К первой можно отнести раннеплиоценовые (4,2-3,2 млн лет назад) азиатские формы, сходных с группой issiodorensis, остатки которых найдены в Куруксае (Таджикистан), Есекарткане (Казахстан) и Удунге (Западное Забайкалье). В списках фауны из Удунги они указываются как Lynx ex gr. shansius, Lynx cf. shansius, Lynx shansius, Lynx issiodorensis shansius, Lynx issiodorensis (Сотникова, 1979; Сотникова и др., 1991; Калмыков, 1992; Вангенгейм и др., 1998). Таксономический состав ориктоценозов показывает, что сокращение и смещение границ ареалов млекопитающих во многом связан с направленным изменением условий природной среды и свидетельствует, что Прибайкалье и Забайкалье в плиоцене представляло собой область с дифференцированными природно-климатическими условиями. Стратиграфическое положение фауны Удунги - ранний плиоцен, MN 15/16 (3,5 млн лет назад), занимая промежуточную позицию между русцинийскими и виллафранкскими териокомплексами.
Отсутствие метаконид-талонидного комплекса на m1 указывает, что Lynx sp. из плиоценовых отложений Есекарткана (Казахстан) относится к ранним представителям этой группы, что подтверждается и общим составом фаунистического комплекса в этом местонахождении, что даёт основание для параллелизации есекартканского фаунистического комплекса с западно-европейским русцинием и нижним виллафранком (Тлеубердина, 1982).
Позднеплиоценовая Lynx ex. gr. issiodorensis из Таджикистана (Куруксай) представлена мандибулярными фрагментами. На наружной поверхности коронки верхнего клыка заметны две характерные для Lynx глубокие бороздки, а также имеются два хорошо выраженных гребня - передний и задний. Р4 узкий и длинный, передний бугорок отсутствует, главный бугорок высокий и острый, за ним следуют ещё две отчётливых дополнительных вершинки. Протокон Р4 образует хорошо обособленный бугорок, его передний край располагается практически на уровне переднего края парастиля. Паракон крупный, его длина больше длины метакона. Характерной особенностью Р4 является отсутствие препарастиля, по остальным признакам и размерам верхние зубы куруксайской формы не отличаются от зубов позднеплиоценовых рысей Евразии.
Отмечается, что по пропорциям верхних зубов куруксайские образцы близки к ранне-средневиллафранкской L. issiodorensis. в то же время по степени развития метаконид-талонидного комплекса m1 - к формам среднего и позднего виллафранка Западной Европы. Таким образом, по совокупности признаков они приближаются к L. issiodorensis из среднего виллафранка, однако отсутствие препарастиля на Р4 (его таксономическая роль пока не ясна) не позволяет определить форму из Куруксая точнее, чем Lynx ex gr. issiodorensis (Сотникова, 1989).
Морфологический кластер, давший начало современным подвидам, по-видимому, сформировался в среднем плиоцене Азии – фелины этой группы именуются Lynx shansius . Эта форма впервые описана в 1945 г (Teilhard de Chardin & Leroy, 1945) в качестве отдельного вида но, будучи определённо сходным с европейской L. issiodorensis, некоторыми палеонтологами рассматривается как его синоним. Также имеются некоторые дентальные отличия – ширина карнассиального лезвия Р4 у L. shansius больше, чем у L. issiodorensis, клыки крупнее и общие пропорции черепа по отношению к величине зубов несколько больше. В диаграммных соотношениях пропорций нижних зубов (ряд р3-m1) также заметны отличия в вариативно-размерном диапазоне значений (Kürten & Werdelin, 1984). Впрочем, подобные особенности могут являться следствием небольшой выборки палеонтологического материала L. shansius[/i], так как адекватного сравнения этой формы с другими видами рысей до сих пор не было сделано.
Позднеплиоценовый териокомплекс Закавказья и Малой Азии представлен на территории Грузии по фауне позвоночных Квабеби (Kvabebi). Наглядно, что в фаунистическом составе в значительной степени преобладают афро-азиатские элементы, мигрировавшие в Европу по левантийскому коридору (Vekua & Lordkipanidze, 2008; Agustı et al., 2009).
По материалам из Квабеби что-либо сказать существенное о черепе животного затруднительно и имеющиеся фрагменты верхнечелюстных костей доказывают, что лицевая часть была относительно низкой. На уровне Р3 имеется довольно крупное подглазничное отверстие овальной формы. Нижняя челюсть обладает довольно высокой горизонтальной ветвью, слегка выпуклой снаружи и заметно вогнутой изнутри, ближе к нижнему краю челюсти. Симфиз относительно глубокий и наклонен вниз и назад, резцовая часть сравнительно широкая. На уровне диастемы наличествует маленькое подбородочное отверстие. Венечный отросток, по-видимому, был высоким. Ямка для жевательной мышцы глубокая и широкая, диастема между клыком и третьим премоляром заметно вогнута. Верхний Р3 довольно крупный, основной конус высокий и острый. По его передне-внутреннему краю имеется чётко выраженный гребень, позади развит добавочный конус умеренной величины. Зуб в задней части незначительно утолщён благодаря четко выраженному цингулуму. Р4 по строению гомологичен соответственному зубу современных рысей, трёхдольчатый, амфикон высокий с острыми режущими краями, впереди него развит хорошо выраженный парастиль конической формы. Метастиль заднего конуса с гребнеобразной режущей поверхностью, занимающей одну треть длины всего зуба. Протокон образует самостоятельный бугорок и расположен на уровне переднего дополнительного конуса.
Европа[/i]
Череп иссуэрской рыси (голотип - череп MNHB Prr200, местонахождение Étouaires (Perrier), Франция) – крупный, сжат с боков и скуловые дуги не так широки, как у современной. Примечателен удлинённой лицевой частью и большей шириной между клыками. Затылочная область широкая, с крупным затылочным гребнем и парокципитальными выступами, в то время как сосцевидные отростки меньше, чем у L. lynx. Нижняя челюсть крупная и массивная; венечный отросток очень высокий, без постериорного выступа. Массетерная ямка глубокая и простирается далеко вперёд, причём её поверхность более морщинистая, чем у L. lynx. В вентральной части наблюдается довольно широкий гребень в сравнении с умеренным у современных видов. Крупный размер массетерной ямки и её бугристая поверхность свидетельствуют о большой силе челюстных мышц – очевидно, компенсируя мощь укуса, так как расстояние от хищнических зубов до челюстного сустава у L. issiodorensis больше.
Верхние резцы относительно грацильней, чем у современной рыси, небольшой задний бугорок третьего резца позиционируется выше, чем у L. lynx. Верхние клыки подобны таковым у современных видов, однако постклыковая диастема больше. Верхние предкоренные и коренные зубы аналогичны современным, в том числе и в отсутствии Р2. Третий премоляр (Р3) относительно длиннее и грацильнее у ископаемой формы. Верхний хищнический зуб (Р4) демонстрирует типичный линксообразный признак наличием небольшого эктопарастиля и большую ширину. Верхний моляр аналогичен L. lynx
Нижние клыки, как правило, несколько шире, диастема не очень большая. Предкоренные зубы размещены не столь прямо, в большинстве случаев р3 и р4 отделены друг от друга, что не наблюдается у современных образцов. Четвёртый нижний премоляр крупнее. Наибольшее отличие заметно в m1, чья укороченность связана с отсутствием талонид-метаконидного комплекса (Kürten, 1978).
По сравнению с современной, ископаемая форма имеет более длинные шейные позвонки, гораздо меньший таз и, соответственно, более грацильные задние конечности. Однако в общем сравнении L. issiodorensis выглядит коренастее, на 5-10 % крупнее и сегменты конечностей короче, чем у современных видов. Длина хвоста неизвестна, но с большой долей вероятности он также был укорочен (Werdelin, 1981).
Наиболее ранние остатки рысеподобных кошек в Европе датируются поздним русцинием-ранним виллафранком (нижний плиоцен, MN 15/16) с оценкой 3,8-3,6 млн лет назад из следующих русцинийских местонахождений - Layna (Pérez & Soria, 1989-1990); La Calera, La Gloria-4 (Alcalá, 1994); Serrat d’en Vaquer (Depéret, 1890); Çalta (Ginsburg, 1998). Этот период характеризуется постепенным похолоданием, расширением аридных зон в умеренных широтах и развитием виллафранкской фауны. В восточноевропейском регионе к данному хронологическому отрезку относятся местонахождения Карболии (Молдова), Одесских катакомб (Украина), Ливенцовка (Россия), содержащие остатки L. issiodorensis. Правый верхний клык (РОМК, № Л-169) из Ливенцовского карьера (хапровские слои) имеет характерную для Lynx двойную борозду на передне-лабиальной стороне коронки. Длина зуба немного превышает вариативные пределы для L. issiodorensis, но ширина находится в пределах таковых и общие размеры клыка крупнее, чем у L. lynx (Титов, 2008).
В раннем виллафранке Центральной и Западной Европы появление рыси отмечается в среднем плиоцене (MN 16a): итальянской локации Триверса (Triversa) и французском Виалет (Vialette) с датировкой 3,1 млн лет назад (Deperet 1890, 1892; Lacombat et al., 2008).
Датировка европейских остатков в немалой степени предполагает азиатскую миграцию рыси из азиатских областей наряду с такими хищниками, как Pachycrocuta brevirostris, Acinonyx pardinensis, Megantereon whitei и Panthera gombaszoegensis. К этому же периоду уместно приурочить распространение представителей рода Canis и ликаноидных псовых (Palombo et al., 2008). В целом данные демонстрируют, что основное ядро ареала позднеплиоценовых Lynx находилось в Евразии (Сотникова, 1989) - находки их остатков отмечаются в виллафранкских отложениях Франции (Рокканейра, Пардив), Испании (Вилларойя, дель-Альманзора), Италии (Виллафранка д’Асти, Оливола), Греции (Волакс), в среднеевропейских местонахождениях (Нойленген, Гренчану, Кишланг), а также в Турции (Гюльяци).
В настоящее время принято считать, что эволюционная тенденция в роде Lynx выражается в степени развития метаконид-талонидного комплекса m1. Образец L. issiodorensis из Этуэр демонстрирует m1 без отчётливо выраженного талонида и отсутствие метаконида. В то же время некоторые образцы виллафранкских рысей (Рокканейра, Вилларойя, Оливола) обладают несколько другим, более прогрессивным морфотипом, которому при отсутствии метаконида присущ уже чётко выраженный талонид (Kürten, 1957).
Наиболее нагляден этот признак у гнатодентального образца (CA-101) из плиоценового пещерного местонахождения дель-Альманзора (Испания). Материал представляет собой правую ветвь нижней челюсти с зубным рядом с-m1. У образца отсутствует задняя часть, но хорошо сохранились все зубы за исключением резцов.
На передней лабиальной стороне имеется два подбородочных отверстия, клык обладает двумя канавками, постклыковая диастема большая. Премоляры (р3 и р4) крупные, с постериорным цингулумным пояском и достаточным развитием вспомогательных бугорков. Нижний хищнический зуб m1 имеет, однако, сравнительно небольшие размеры, без признаков метаконида, но с рудиментарным талонидом, образующим утолщение у основания задней кромки зуба. Протоконид направлен назад и явно выше, чем параконид, в окклюзионной проекции лингвальный край m1 слегка вогнут (Montoya et al., 2001).
Габаритные размеры челюсти сопоставимы с крупными экземплярами рысей иссуэрского кластера, а морфология нижнего хищнического зуба (отсутствие метаконида, степень развития талонида и вогнутость внутреннего края коронки) позволяет идентифицировать находку как L. issiodorensis. Однако морфометрические соотношения премоляр-молярной группы (р3/m1, р4/m1), схожие с таковыми у экземпляров из Olivola (Италия) или Villaroya (Испания), близки к значениям раннеплейстоценовой L. i. valdarnensis и среднеплейстоценовой L. pardinus, что предполагает атрибутировать рысей конца среднего виллафранка к более прогрессивной форме (Montoya et al., 2001).
-70x56.jpg "1")
-70x56.jpg "2")
1-70x56.jpg "3")
Азия
Группа ископаемых фелин, от которых начинается генеалогия рысеподобных кошек, именуется иссуэрскими (issiodorensis) рысями, чьи морфологически конспецифичные остатки найдены в плиоценовых отложениях Средиземноморья, Кавказа, Центральной и Восточной Азии. Экстерьерно эти кошки имели генерализованный облик: длинный корпус, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности – при общем, более робустном сложении, они также превосходили современных и в размерном соотношении. На фоне довольно подробного изучения ископаемых рысей Европы, с азиатскими плиоценовыми формами таксономическая ситуация более сложная.
Образцы, описанные из Китая и датированные примерно одним периодом, морфологически сепарируются на несколько групп (Werdelin, 1981). К первой можно отнести раннеплиоценовые (4,2-3,2 млн лет назад) азиатские формы, сходных с группой issiodorensis, остатки которых найдены в Куруксае (Таджикистан), Есекарткане (Казахстан) и Удунге (Западное Забайкалье). В списках фауны из Удунги они указываются как Lynx ex gr. shansius, Lynx cf. shansius, Lynx shansius, Lynx issiodorensis shansius, Lynx issiodorensis (Сотникова, 1979; Сотникова и др., 1991; Калмыков, 1992; Вангенгейм и др., 1998). Таксономический состав ориктоценозов показывает, что сокращение и смещение границ ареалов млекопитающих во многом связан с направленным изменением условий природной среды и свидетельствует, что Прибайкалье и Забайкалье в плиоцене представляло собой область с дифференцированными природно-климатическими условиями. Стратиграфическое положение фауны Удунги - ранний плиоцен, MN 15/16 (3,5 млн лет назад), занимая промежуточную позицию между русцинийскими и виллафранкскими териокомплексами.
Отсутствие метаконид-талонидного комплекса на m1 указывает, что Lynx sp. из плиоценовых отложений Есекарткана (Казахстан) относится к ранним представителям этой группы, что подтверждается и общим составом фаунистического комплекса в этом местонахождении, что даёт основание для параллелизации есекартканского фаунистического комплекса с западно-европейским русцинием и нижним виллафранком (Тлеубердина, 1982).
Позднеплиоценовая Lynx ex. gr. issiodorensis из Таджикистана (Куруксай) представлена мандибулярными фрагментами. На наружной поверхности коронки верхнего клыка заметны две характерные для Lynx глубокие бороздки, а также имеются два хорошо выраженных гребня - передний и задний. Р4 узкий и длинный, передний бугорок отсутствует, главный бугорок высокий и острый, за ним следуют ещё две отчётливых дополнительных вершинки. Протокон Р4 образует хорошо обособленный бугорок, его передний край располагается практически на уровне переднего края парастиля. Паракон крупный, его длина больше длины метакона. Характерной особенностью Р4 является отсутствие препарастиля, по остальным признакам и размерам верхние зубы куруксайской формы не отличаются от зубов позднеплиоценовых рысей Евразии.
Отмечается, что по пропорциям верхних зубов куруксайские образцы близки к ранне-средневиллафранкской L. issiodorensis. в то же время по степени развития метаконид-талонидного комплекса m1 - к формам среднего и позднего виллафранка Западной Европы. Таким образом, по совокупности признаков они приближаются к L. issiodorensis из среднего виллафранка, однако отсутствие препарастиля на Р4 (его таксономическая роль пока не ясна) не позволяет определить форму из Куруксая точнее, чем Lynx ex gr. issiodorensis (Сотникова, 1989).
Морфологический кластер, давший начало современным подвидам, по-видимому, сформировался в среднем плиоцене Азии – фелины этой группы именуются Lynx shansius . Эта форма впервые описана в 1945 г (Teilhard de Chardin & Leroy, 1945) в качестве отдельного вида но, будучи определённо сходным с европейской L. issiodorensis, некоторыми палеонтологами рассматривается как его синоним. Также имеются некоторые дентальные отличия – ширина карнассиального лезвия Р4 у L. shansius больше, чем у L. issiodorensis, клыки крупнее и общие пропорции черепа по отношению к величине зубов несколько больше. В диаграммных соотношениях пропорций нижних зубов (ряд р3-m1) также заметны отличия в вариативно-размерном диапазоне значений (Kürten & Werdelin, 1984). Впрочем, подобные особенности могут являться следствием небольшой выборки палеонтологического материала L. shansius[/i], так как адекватного сравнения этой формы с другими видами рысей до сих пор не было сделано.
Позднеплиоценовый териокомплекс Закавказья и Малой Азии представлен на территории Грузии по фауне позвоночных Квабеби (Kvabebi). Наглядно, что в фаунистическом составе в значительной степени преобладают афро-азиатские элементы, мигрировавшие в Европу по левантийскому коридору (Vekua & Lordkipanidze, 2008; Agustı et al., 2009).
По материалам из Квабеби что-либо сказать существенное о черепе животного затруднительно и имеющиеся фрагменты верхнечелюстных костей доказывают, что лицевая часть была относительно низкой. На уровне Р3 имеется довольно крупное подглазничное отверстие овальной формы. Нижняя челюсть обладает довольно высокой горизонтальной ветвью, слегка выпуклой снаружи и заметно вогнутой изнутри, ближе к нижнему краю челюсти. Симфиз относительно глубокий и наклонен вниз и назад, резцовая часть сравнительно широкая. На уровне диастемы наличествует маленькое подбородочное отверстие. Венечный отросток, по-видимому, был высоким. Ямка для жевательной мышцы глубокая и широкая, диастема между клыком и третьим премоляром заметно вогнута. Верхний Р3 довольно крупный, основной конус высокий и острый. По его передне-внутреннему краю имеется чётко выраженный гребень, позади развит добавочный конус умеренной величины. Зуб в задней части незначительно утолщён благодаря четко выраженному цингулуму. Р4 по строению гомологичен соответственному зубу современных рысей, трёхдольчатый, амфикон высокий с острыми режущими краями, впереди него развит хорошо выраженный парастиль конической формы. Метастиль заднего конуса с гребнеобразной режущей поверхностью, занимающей одну треть длины всего зуба. Протокон образует самостоятельный бугорок и расположен на уровне переднего дополнительного конуса.
Европа[/i]
Череп иссуэрской рыси (голотип - череп MNHB Prr200, местонахождение Étouaires (Perrier), Франция) – крупный, сжат с боков и скуловые дуги не так широки, как у современной. Примечателен удлинённой лицевой частью и большей шириной между клыками. Затылочная область широкая, с крупным затылочным гребнем и парокципитальными выступами, в то время как сосцевидные отростки меньше, чем у L. lynx. Нижняя челюсть крупная и массивная; венечный отросток очень высокий, без постериорного выступа. Массетерная ямка глубокая и простирается далеко вперёд, причём её поверхность более морщинистая, чем у L. lynx. В вентральной части наблюдается довольно широкий гребень в сравнении с умеренным у современных видов. Крупный размер массетерной ямки и её бугристая поверхность свидетельствуют о большой силе челюстных мышц – очевидно, компенсируя мощь укуса, так как расстояние от хищнических зубов до челюстного сустава у L. issiodorensis больше.
Верхние резцы относительно грацильней, чем у современной рыси, небольшой задний бугорок третьего резца позиционируется выше, чем у L. lynx. Верхние клыки подобны таковым у современных видов, однако постклыковая диастема больше. Верхние предкоренные и коренные зубы аналогичны современным, в том числе и в отсутствии Р2. Третий премоляр (Р3) относительно длиннее и грацильнее у ископаемой формы. Верхний хищнический зуб (Р4) демонстрирует типичный линксообразный признак наличием небольшого эктопарастиля и большую ширину. Верхний моляр аналогичен L. lynx
Нижние клыки, как правило, несколько шире, диастема не очень большая. Предкоренные зубы размещены не столь прямо, в большинстве случаев р3 и р4 отделены друг от друга, что не наблюдается у современных образцов. Четвёртый нижний премоляр крупнее. Наибольшее отличие заметно в m1, чья укороченность связана с отсутствием талонид-метаконидного комплекса (Kürten, 1978).
По сравнению с современной, ископаемая форма имеет более длинные шейные позвонки, гораздо меньший таз и, соответственно, более грацильные задние конечности. Однако в общем сравнении L. issiodorensis выглядит коренастее, на 5-10 % крупнее и сегменты конечностей короче, чем у современных видов. Длина хвоста неизвестна, но с большой долей вероятности он также был укорочен (Werdelin, 1981).
Наиболее ранние остатки рысеподобных кошек в Европе датируются поздним русцинием-ранним виллафранком (нижний плиоцен, MN 15/16) с оценкой 3,8-3,6 млн лет назад из следующих русцинийских местонахождений - Layna (Pérez & Soria, 1989-1990); La Calera, La Gloria-4 (Alcalá, 1994); Serrat d’en Vaquer (Depéret, 1890); Çalta (Ginsburg, 1998). Этот период характеризуется постепенным похолоданием, расширением аридных зон в умеренных широтах и развитием виллафранкской фауны. В восточноевропейском регионе к данному хронологическому отрезку относятся местонахождения Карболии (Молдова), Одесских катакомб (Украина), Ливенцовка (Россия), содержащие остатки L. issiodorensis. Правый верхний клык (РОМК, № Л-169) из Ливенцовского карьера (хапровские слои) имеет характерную для Lynx двойную борозду на передне-лабиальной стороне коронки. Длина зуба немного превышает вариативные пределы для L. issiodorensis, но ширина находится в пределах таковых и общие размеры клыка крупнее, чем у L. lynx (Титов, 2008).
В раннем виллафранке Центральной и Западной Европы появление рыси отмечается в среднем плиоцене (MN 16a): итальянской локации Триверса (Triversa) и французском Виалет (Vialette) с датировкой 3,1 млн лет назад (Deperet 1890, 1892; Lacombat et al., 2008).
Датировка европейских остатков в немалой степени предполагает азиатскую миграцию рыси из азиатских областей наряду с такими хищниками, как Pachycrocuta brevirostris, Acinonyx pardinensis, Megantereon whitei и Panthera gombaszoegensis. К этому же периоду уместно приурочить распространение представителей рода Canis и ликаноидных псовых (Palombo et al., 2008). В целом данные демонстрируют, что основное ядро ареала позднеплиоценовых Lynx находилось в Евразии (Сотникова, 1989) - находки их остатков отмечаются в виллафранкских отложениях Франции (Рокканейра, Пардив), Испании (Вилларойя, дель-Альманзора), Италии (Виллафранка д’Асти, Оливола), Греции (Волакс), в среднеевропейских местонахождениях (Нойленген, Гренчану, Кишланг), а также в Турции (Гюльяци).
В настоящее время принято считать, что эволюционная тенденция в роде Lynx выражается в степени развития метаконид-талонидного комплекса m1. Образец L. issiodorensis из Этуэр демонстрирует m1 без отчётливо выраженного талонида и отсутствие метаконида. В то же время некоторые образцы виллафранкских рысей (Рокканейра, Вилларойя, Оливола) обладают несколько другим, более прогрессивным морфотипом, которому при отсутствии метаконида присущ уже чётко выраженный талонид (Kürten, 1957).
Наиболее нагляден этот признак у гнатодентального образца (CA-101) из плиоценового пещерного местонахождения дель-Альманзора (Испания). Материал представляет собой правую ветвь нижней челюсти с зубным рядом с-m1. У образца отсутствует задняя часть, но хорошо сохранились все зубы за исключением резцов.
На передней лабиальной стороне имеется два подбородочных отверстия, клык обладает двумя канавками, постклыковая диастема большая. Премоляры (р3 и р4) крупные, с постериорным цингулумным пояском и достаточным развитием вспомогательных бугорков. Нижний хищнический зуб m1 имеет, однако, сравнительно небольшие размеры, без признаков метаконида, но с рудиментарным талонидом, образующим утолщение у основания задней кромки зуба. Протоконид направлен назад и явно выше, чем параконид, в окклюзионной проекции лингвальный край m1 слегка вогнут (Montoya et al., 2001).
Габаритные размеры челюсти сопоставимы с крупными экземплярами рысей иссуэрского кластера, а морфология нижнего хищнического зуба (отсутствие метаконида, степень развития талонида и вогнутость внутреннего края коронки) позволяет идентифицировать находку как L. issiodorensis. Однако морфометрические соотношения премоляр-молярной группы (р3/m1, р4/m1), схожие с таковыми у экземпляров из Olivola (Италия) или Villaroya (Испания), близки к значениям раннеплейстоценовой L. i. valdarnensis и среднеплейстоценовой L. pardinus, что предполагает атрибутировать рысей конца среднего виллафранка к более прогрессивной форме (Montoya et al., 2001).
