-797x638.jpg "Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 5)")
1-797x638.jpg "Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 5)")
Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 5)
29462946
Европа
В позднем плейстоцене леопард был широко распространён на довольно обширной территории. Похоже, однако, что он старался избегать тундровой зоны и лесостепей. Его находки известны из Кавказа, Центральной Азии и Причерноморья, но не из Сибири. Также неизвестно, охватывал ли его ареал обитания Русскую равнину – ископаемые находки того времени известны, в основном, из южных или центральных областей европейского континента. Тем не менее, большинство из остатков, как правило, скудны и фрагментарны, затрудняя скрупулёзно проанализировать материал с точки зрения морфологии и таксономии.
Большинство ископаемых образцов леопарда позднеплейстоценовой Европы относят к подвиду P. р. spelaea . Он отличается от форм среднего плейстоцена более укороченными в лицевой части черепами,высококоронованными P4 и массивными дистальными отделами конечностей – морфологическими признаками, объединяющими этот тип с современными африканскими леопардами и снежными барсами. Длина черепа и характеристика его формы проблематичны ввиду высокого полового диморфизма с длинными черепами самцов, напоминающих африканские подвиды и короткими черепами самок, похожие на черепа азиатских снежных барсов.
Барсоидными признаками обладает и гнатодентальный материал из позднеплейстоценового пещерного местонахождения Лос-Ринкон (Los-Rincones) на северо-востоке Испании – укорочение лицевой области, заклыковойдиастемы и удлинение хищнических зубов.
Укорочение диастемы демонстрируется и в образцах иберийских местонахождений Сафаррайя и Алгар да Манга Ларга, а также из пещеры Треугольной в Болгарии. В нижней челюсти – три подбородочных отверстия, как у образца из Сен-Валье, а также у пумы и снежного барса, тогда как у леопарда имеется только два. Однако нижняя челюсть из Лос-Ринкон (Ri10/C1/2010) обладает и типичными чертами P. рardus - меньшей высоты горизонтальная ветвь перед р3, чем за m1 и, таким образом, отсутствует прямолинейность нижней грани основания челюсти, тогда как у Р. uncia контур имеет небольшую вогнутость на уровне венечного апофиза.
Верхний премоляр образцов P. р. spelaea обладает специфическими особенностями: P4 с менее развитымдейтероконом и меньшимпараконом, что увеличивало длину лезвийной частикарнассиального зуба – подобная эволюционная тенденция свидетельствует о специализации; переходе от примитивного «грызущего» типа к «режущему».
Протоконид р4 образца из Лос-Ринкон в пределах изменчивости Р. uncia и, более того – этот премоляр демонстрирует расширение в передней области зуба – признак, присущий снежному барсу. В то же время с внешней стороны этот зуб обладает небольшим сужением в районе контакта протоконида и параконида. Эта характеристика не замечена у снежного барса, однако это нарушение целостности контурного овала является типичным для P. рardus. Нижний коренной зуб также имеет признаки, сближающие его с Р. uncia: наличие короткого параконида (его длина по отношению к общей длине m1) и небольшая выемка у основания коронки. Талонид моляра из Лос-Ринкон менее заметен, чем у снежного барса и не отображает типичную треугольную морфологию, метаконид редуцирован. Соотношение между длиной m1 и общей длиной нижней челюсти материал из Лос-Ринкон находится в вариативных пределах Р. uncia и близко к максимальным значениям для P. рardus. Индекс робустности нижней челюсти тоже в пределах средних значений у снежных барсов.
Посткраниальные остатки равным образом не отличаются в морфологическом отношении от костей конечностей с современными P. рardus, но пропорционально толще и мощнее. Плечевая кость (Ri10/N10/5) с глубокой ямкой локтевого отростка, как у современных рысей, пум, львов и ягуаров. Эта характеристика позволяет отличить его от Puma pardoides и P. uncia, которые имеют меньшую и более широкую ямку. Метакарпальные и метаподиальные кости шире и массивнее, чем у P. uncia, аналогично материалу из Враоны (Vraona), Карайна (Karain E), Ветреницы (Vjetrenica) и Кударо.
Таким образом, экземпляр из Лос-Ринкон отражает мозаичные характеристики. Подобные признаки демонстрируют образцы пантерин из Португалии (Manga-Larga), Болгарии (Triagalnata), Греции (Vraona). Гипотеза, объясняющая это обстоятельство, заключается в конвергентном сходстве под влиянием климатических условий верхнего плейстоцена – леопард всегда адаптивно гибок в различных местах обитания, демонстрируя широкие вариации в морфологии и размерах.
В конце прошлого века верхнеплейстоценовые находки из Враоны были описаны как P. p. vraonensis - дентоморфологически и размерно схожие с современным P. рardus, но более массивными дистальными отделами конечностей. Впоследствии эта форма признана младшим синонимом P. р. spelaea.
Контрибуция P. р. spelaea, впервые описанного как Felis рardus spelaea из пещерного местонахождения Вильдкирхли в Швейцарии, подтверждается краниальным материалом из Испании (Allekoaitze) и Италии (Campagne, Monte Cucco). Два скелета обнаружены в пещерах Буа-дю-Рос (= BDR 1) на юго-западе Франции с датировкой 54,1 тлн, четыре скелета найдены в Ветреницах с датировкой 39,3-31,4 тлн. Остатки P. р. spelaea демонстрируют вариативность в размерах – обусловленную, очевидно, клинальными изменениями в связи с климатическими адаптациями. К примеру, вюрмский леопард из Болгарии (Triagalnata Cave) по мандибулярным характеристикам меньше, чем кавказский из Кударо.
Вместе с тем в позднем плейстоцене наличествовал, как представляется, морфотип, альтернативный P. р. spelaea - например, остатки леопарда из австрийских пещер Меркенштейна (Merkenstein), датированные 14 тлн. Метрически материал соответствует современному P. рardus и демонстрирует ряд отличий от ископаемого P. р. spelaea: так, у последнего P4 протоконид более треугольного вида, а не пирамидальной, как у современного; кроме того, параконид более чётко отделён от протоконида. P4 из Меркенштейна не обладает подобными признаками. К тому же размеры пястных костей и фаланг пропорционально в пределах нынешних форм, а не массивных костей дистальных отделов конечностей P. р. spelaea.
Идентичный морфотип наблюдается и в греческих местонахождениях: гнатодентальный и посткраниальный материал из Китсели (Kitseli), радиометрически датируемый 37,8 тыс. лет назад; образцы из Апидимы (Apidima); скелетные остатки из пещеры Дирос (Dyros) с датировкой 28 тлн – зачерепные кости пелопонесской популяции леопарда позднего плейстоцена заметно грацильнее в сравнении с образцами из Враоны.
Наиболее нагляден этот морфотип в ископаемом материале из итальянского местонахождения Экви (Equi) – черепа и кости конечностей. Стратиграфия этой точки чётко не определена, но радиоуглеродным данным её можно отнести с середины до конца MIS 3 и она определённо моложе 44 тлн (вероятно, около 33-27 тысяч лет назад). Тщательный анализ позволил определить половую принадлежность ряда образцов - черепа IGF10036V и IGF184V принадлежат самцам, тогда как IGF15111V/1 и IGF185V/1, вероятно, женским особям на основе дентальной морфологии, размера, а также степени развития сагиттального гребня, его соединения с височными швами и ширины посторбитального сужения.
В размерном соотношении черепа из Экви находятся в диапазоне современных леопардов, но линейно крупнее. Черепа пум короче, чем леопардов и более округлые. Опять же, лицевые области черепов леопардов из Экви сравнительно короче современных. Посторбитальное сужение довольно высокое, демонстрируя большее сходство с современными образцами, чем с леопардами европейского плейстоцена Европы. Одновременно в размерном отношении и морфологии они явно отличаются от Р. uncia.
Хищнические зубы демонстрируют чёткое размерное отличие леопардов от рысей и пум, в то время как у ягуара они крупнее, приближаясь к размерам львов. В этом отношении черепа и Экви хорошо группируются с современными лепардами. Коэффициент размерных отношений карнассиальных зубов демонстрируют общность материала из Экви, Лос-Ринкон и Враоны, но первые обладают явно более мелкими зубами. Это обстоятельство может быть рассмотрено как следствие более короткой лицевой части, а также локальной популяционной изменчивости. Вследствие этого Райчевым и Спассовым признавались два стоматологических морфотипа ископаемых леопардов на основе морфологии нижних р4-m1 – «робустного» и «грацильного». Образцы из Экви принадлежат к последнему с вогнутым внутренним краем хищнических зубов и мезиодистальной симметрией р4, что придаёт этому зубу прямоугольную форму. Первый тип, более архаичный, чётко прослеживается в укороченном и спрямлённом лингвальном крае m1 у P. р. sickenbergi. Также подчёркнута разница в длине постклыковойдиастемы – у образцов P. р. spelaea (Triagalnata, Vraona) она короче, чем у леопардов из Экви и современных.
Дидрих (2013) описывает эволюционную тенденцию в филогенетической линии европейских леопардов как древние формы небольших размеров с удлинёнными черепами, лицевой частью средней ширины и низкими коронками P4. Затем предполагается постепенное изменение, с укорочением и расширением черепа и удлинением бугорков P4. В данных особенностях черепа леопардов из Экви указывают на другой сценарий, хотя здесь нельзя снимать со счетов и очень вариативный у леопардов фактор внутривидовой (внутрипопуляционной) изменчивости. Подобные признаки – укороченность лицевой части и высокое посторбитальное сужение наблюдаются также в черепе из пещеры Манга Ларга (Португалия), в отличие от других форм европейских плейстоценовых леопардов.
Посткраниальные кости также демонстрируют некоторые отличия – если размеры проксимальных отделов вариабельны в зависимости от онтогенеза и внутривидовой изменчивости, то размеры пястных костей и костей плюсны у фелид позволяют довольно хорошо определить видовую принадлежность, хотя и не исключены совпадения между леопардами и пумаподобными кошками (Puma pardoides, Р. concolor). Найджелом (1999) отмечена крайняя массивность костей дистальных отделов конечностей у леопарда из Враоны. Образцы из Экви довольно хорошо сохранились; но если даже большинство из них принадлежит молодым особям и гораздо грацильнее, то в сравнительном анализе они всё равно группируются в отдельном морфометрическом диапазоне. Отсюда может следовать вывод, что леопарды из Экви, а также ряда других местонахождений (Меркенштейн, Китсели) демонстрируют морфологические характеристики, несколько отличающиеся от P. р. spelaea. И хотя они отождествляются с этим подвидом на уровне локальных изменений, стоит признать, что морфология карнассиальной группы может быть вполне предпочтительной для выделения отдельного таксона.
В эпоху позднего плейстоцена леопарды были обнаружены во многих частях Европы. Расширение его ареала началось во второй трети позднего плейстоцена и северные границы распространения достигали юга Великобритании. В конце последнего гляционного максимума (29 тыс. лет назад) область его обитания начала сокращаться. Находки говорят о том, что рефугиальным районом для P. рardus стал Пиренейский полуостров, в то время как в остальной Европе его присутствие носило только спорадический характер.
Считается, что последние леопарды исчезли в Европе около 24 000 лет назад, как раз перед последним ледниковым максимумом. Причины исчезновения европейского леопарда в голоцене, возможно, заключаются в том, что толстый снежный покров в лесных массивах являлся фактором, ограничивавшим распространение и нормальное существование последних рефугиальных палеопопуляций на Балканах. Экологические условия голоцена локализовали популяции вида в южных и горных районах и обеднение териофаун в раннем голоцене, скорее всего, способствовало исчезновению этого хищника в данных биотопах. В конце концов, леопард был, вероятно, истреблён человеком в довольно короткие сроки.
Голоцен ( 12 тыс лет назад - ныне)
Африка
Согласно генетическим исследованиям, нынешняя форма леопарда появилась примерно 0,471 млн лет назад и, несмотря на экстерьерную вариабельность, все африканские популяции относятся к типичному подвиду P. p. pardus . Полевые наблюдения доказывают, что размер леопарда в первую очередь близко связан с габаритами доступных жертв - фактор, который весьма изменчив на столь огромной территории ареала хищника. Также вариативен и окрас – к примеру, сомалийский пустынный морфотип с бледно-кремовой шерстью и редко расположенными розетками и морфотип более тёмного окраса из нагорных областей Эфиопии и Рувензори. Наиболее отличающийся окрас имел истреблённый в 1990-х годах занзибарский подвид P. p. adersi – эндемичная светлошерстная форма о-ва Угунджа с густо расположенными розетками, фрагментированными на многочисленные мелкие пятна.
Азия
Используя молекулярные данные, считается, что дивергенция азиатских леопардов произошла около 0,169 млн лет назад. Также полагалось, что персидский подвид, Р. р. saxicolor (с которым синонимизировали и кавказского, Р. р. transcaucasica), филогенетически близок с североафриканскими популяциями (P. p. panthera=P. p. pardus). Однако морфологические исследования показали, что леопарды Кавказа, Малой и Передней Азии всё же отличаются между собой, что позволяет разделить их на отдельные группы - P. p. ciscaucasica (Кавказ, Центральная Азия и северный Иран), P. p. sindica (южный Иран, Афганистан и южный Пакистан) и P. p. nimr (Аравийский полуостров). Кроме того, морфологический анализ краниальных характеристик подтверждает валидность ещё одного подвида – анатолийского, Р. р. tulliana , обитающего на западе Турции.
В связи с тёплым и влажным климатом Южной Азии большинство таксонов сохранилось в период перехода от позднего плейстоцена к голоцену, что связано с менее экстремальными климатическими условиями – в этом регионе в настоящее время расположены ареалы таких подвидов, как P. p. fusca (Индия) и P. p. kotiya (Шри Ланка). В Восточной Азии в голоцене климат также стабилизировался в пределах современных температурных режимов, однако лессовые отложения свидетельствуют о сравнительно суровой климатическойситуации позднего плейстоцена – ныне в этой области фиксируются популяции северокитайского ( P. p. japonensis ) и дальневосточного ( P. p. orientalis ) подвидов. В южном Китае и полуостровной Малайзии, являющейся районом обитания индокитайского леопарда, P. p. delacouri , фаунокомплекс 10 тысяч лет назад уже состоял из современных видов.
Напротив, яванский леопард, P. p. melas , отсутствует на Суматре и Борнео - островах, которые находятся между Явой и остальным ареалом леопарда. Последние молекулярные исследования позволяют предположить, что яванские леопарды являются таксоном, отделившемся от других азиатских леопардов в середине плейстоцена (около 800 тысяч лет назад), мигрировав на Яву из Южной Азии через сухопутный мост, минуя Суматру и Борнео. Остаётся только проблематичным вопрос, каким маршрутом леопарды достигли Явы. Логично допустить, что он проходил по сухопутному перешейку между полуостровной Малайзией и Явой во время ледниковых максимумов, однако ископаемых находок на Борнео и Суматре не обнаружено (за исключением фрагментарных остатков в Лида Аджер). Согласно экологической оценке потенциальной среды обитания леопарда, он лучше адаптируется к открытой и засушливой среде обитания, чем тигр. Но в условиях тропического леса, особенно в конкуренции с тиграми и дымчатыми леопардами, его могут вытеснить в зависимости от размеров жертв, биомассы копытных в небольших размерных классах, а также плотности растительного покрова. Предполагается, что лесные биотопы Борнео и Суматры не позволяли поддерживать достаточное количество пищевых ресурсов для комфортного существования нескольких хищников, когда как на Яве ландшафтная структура в целом была более открытой, с травянистыми областями, позволяя на протяжении плейстоцена и голоцена существовать обилию копытных таксонов. Сайденстикер (1986) также гипотезировал, что леопарды и тигры отсутствуют на Борнео из-за дефицита крупноразмерной добычи, как и Вонг (2002) пришедший к выводу, что отсутствие крупных хищников на Борнео является следствием низкой плотности копытных.
Европа
Остатки леопарда присутствуют в местонахождениях ряда палеолитических культур и даже мезолита. На основании немногих известных свидетельств, трудно реконструировать поздне- и послеледниковую дисперсию и вымирание этого вида в Европе. Датированная мезолитом находка из северной Испании,раннеголоценовые костные остатки из Греции и датированный первыми веками нашей эры субфоссильный материал из Украины подтверждают, что леопард смог бы выжить в голоценовой Европе. К тому же, отсутствие точной датировки субфоссильных остатков в Европе также следует принять во внимание. А вот относящиеся к железному веку остатки из эллинистического периода уже могли быть импортированными особями P. рardus из Малой Азии.
Самое известное изображение леопарда представлено в наскальной живописи пещеры Шове, датируемой ориньяком (37 500 – 25 000 лет назад). Учитывая отсутствие достаточного ископаемого материала, аргументы в пользу существования леопарда в голоцене Юго-Восточной Европы следует искать в доисторических изображениях (неолит, энеолит, ранняя бронза). К сожалению, большинство из зооморфных представлений (статуэтки и рисунки) того времени довольно абстрактны и археологи зачастую дают им достаточно свободное толкование. По этой причине изображения в первобытном искусстве, интерпретируемые как большие кошки (леопарды) не могут быть приняты в качестве надёжного доказательства наличия этих животных.
Выводы
Леопард объединяет мощь и силу пантер с грацией и универсальностью небольших кошек, будучи одним из самых успешных видов среди крупных хищников, приспособленность которого связана с адаптивностью к среде обитания и оппортунистическим охотничьим поведением. На протяжении эволюционной истории леопард занимал различные биотопы - от тропических лесов до полупустынь, включая высокогорные районы и избегая лишь холодных ландшафтов открытой тундры. Хотя, обозревая палеонтологическую летопись позднеплейстоценовой Палеарктики, складывается впечатление, что леопард способен адаптироваться и к суровой экологической обстановке ледникового периода.
Эволюционная история леопарда насчитывает более двух миллионов лет. К сожалению, даже принимая во внимание границы прошлых и нынешних биогеографических зон и несомненных хрономорфологических отличий, в настоящее время повествование об изменениях таксономического разнообразия во времени и пространстве не может быть отражено с желаемой степенью достоверности – так как на самом деле, оно являлось гораздо масштабней.
Также в динамичной среде плио-плейстоцена, вероятно, видообразование в значительной степени зависело от радиации и поведенческих паттернов - понимание уникальных экологических параметров различных биотопов Палеарктики может являться решающим значением для построения филогенетической истории P. pardus. И это может быть основано лишь на комплексном сравнении и обобщении биогеографических данных, геологических флуктуаций, палинологических сведений и анализе ориктоценозов, позволяющих осознать миграционную динамику фаунистических связей и обмена в плейстоцене. Только тогда будет иметься возможность с уверенностью идентифицировать видовые таксоны леопарда в различных биотических сообществах и с некоторой степенью уверенности предполагать, как данная позиция изменялась и эволюционировала от раннего плейстоцена до наших дней.
Несомненно, что более подробные исследования в дальнейшем будут иметь решающее значение для диверсификации видовых таксонов ископаемых форм леопарда, но даже сейчас ряд вопросов может иметь значение:
- самые ранние остатки леопарда в Европе обозначены как P. р. begoueni: в этот же таксон Дидрих определяет весь афро-азиатский материал того же времени; но насколько это в действительности соотносится с морфологией образцов из Передней Азии (Израиль, Турция) или из южнокитайских точек Юаньмоу (Yuanmou) и Лючен (Liucheng) - примерно той же датировки 1,2–0,9 млн лет – анализа не проводилось;
- не имеется детальных исследований фоссильных остатков центрально-восточного Китая, которые позволят лучше понять радиацию плейстоценовых леопардов в Восточной Азии и филогенетические отношения современных подвидов этого региона;
- почему при несомненной экопластичности и длительной эволюционной истории леопард так и не мигрировал на североамериканский материк;
- отсутствует чёткая таксономическая и морфологическая номенклатура средне- и позднеплейстоценовых афроазиатских образцов P. pardus – хотя бы на уровне хроноподвидов. Хотя это вполне возможно при наличии гнатодентального материала: утолщение/грацильность костей нижней челюсти, редукция молярного ряда и топология предкоренных. Функциональная специализация по данному вектору у фелид происходит быстрыми темпами, однако в настоящее время возможность сделать определённые таксономические выводы затруднительно без достаточного количества ископаемого материала с учётом значительной индивидуальной изменчивости, полового диморфизма и спорности датировок;
- при наличии описаний посткраниальных остатков не имеется сравнительного анализа с другими формами (как и отсутствует фундаментальная разработка по скелетной морфологии современных пантер).
Локальные и темпоральные исчезновения, наряду с недостаточным количеством палеонтологических локаций даже в хорошо изученных районах, возможно, являются одной из причин, по которым вышеописанные проблемы до сих пор не решены. Однако даже при очевидной скудости фоссильного материала и недостаточного внимания ко многим вопросам со стороны некоторых палеонтологов, возможно сделать следующие обобщающие выводы:
- скрадывание и нападение из засады – основные охотничьи приёмы леопарда, инициировавшие специфический камуфляжный окрас, очевидно, ещё у базисных форм. Кроме того, благодаря нахождению на протяжении всей эволюционной истории под несомненным прессингом со стороны конкурирующих таксонов практически во всех биоценозах (махайродонтины, леопантеры, ягуароиды, гиеновые, псовые), вариативность размеров не превышала средних значений;
- симпатрия с доминантными трофическими конкурентами изначально достигалась методами ландшафтной сегрегации охотничьих участков (пограничная лесо-степная зона с обилием кустарниковых зарослей или скально-овражистая местность), временем охоты (преимущественно сумеречно-ночные часы), использованием трёхмерного пространства (стратегия укрытий в древесных кронах) и поведенческих паттернов скрытности;
- диверсификация протолеопардов, очевидно, произошла на рубеже миоцена и плиоцена. Древнейшие ископаемые образцы из Восточной Африки (Лаэтоли) датируются около 3,8 млн лет назад и 2,5 млн на плио-плейстоценовой границе, свидетельствуя о уже широком распространении в Африке. Вполне диагностируемый раннеплейстоценовый материал, описанный как P. p. incurva, отличается пропорционально более крупным М1 по отношению к длине Р4, чем у современных подвидов – признак архаичных форм. Начиная со среднего плейстоцена, африканские подвиды, видимо, уже были вполне аналогичны современным. В то же время, при очевидной обособленности берберийских популяций, в номинативном подвиде P. p. pardus присутствуют следующие генетические кластеры: 1) леопарды Северной, Центральной и Восточной Африки, 2) южноафриканские популяции и 3) группа леопардов западной части материка;
- большинство эволютивно-миграционных волн, скорее всего, начиналось из Африки. Такие миграции в Азию происходили неоднократно – первые произошли в конце раннего плейстоцена: южный Китай (1,2–0,9 млн лет) и Ближняя Азия (0,1 млн лет), когда на граничащих с Северной Африкой районах и от Южной Азии до северного Китая появились обширные луговые территории, что способствовало миграции крупных пастбищных млекопитающих. Следующие серии миграционных волн замечены в среднем плейстоцене и здесь, очевидно, наличествует два морфотипа афро-азиатских леопардов: первый брал начало от североафриканской формы, мигрировавшей к югу Китая (и, возможно, далее в Сундский регион). Вторая линия распространилась в сторону Индостана и Шри-Ланка, а также в северо-восточном направлении: Северный Китай и Дальний Восток;
- современные азиатские подвиды, сформировались, по данным морфо-генетических исследований, в среднем плейстоцене (825-470 тысяч лет назад). Вопрос о том, к какой группе ближе северо-восточные подвиды (P. p. japonensis, P. p. orientalis) – к индокитайской (P. p. delacouri) или индийской (P. p. fusca, P. p. kotiya), до сих пор не решён. Ближневосточные леопарды морфологически, экстерьерно и географически делятся на четыре подвида (P. p. ciscaucasica, P. p. sindica,P. p. nimr, Р. р. tulliana) – всё это свидетельствует о достаточно сложной глобальной палеобиогеографической и таксономической истории леопардов плейстоценовой Азии. Яванский леопард (P. p. melas) – наиболее архаичный и близкий к среднеплейстоценовой исходной форме, давшей начало всем азиатским подвидам примерно 800 тыс. лет назад. В сундском субрегионе леопард известен по яванским местонахождениям (за исключением посткраниальных остатков в суматранской локации Лида Аджер) и его отсутствие на Суматре и Борнео объясняется рядом гипотез: миграцией из Южной Азии через сухопутный мост в обход Суматры и Борнео или вымиранием во время последнего ледникового максимума из-за низкой биомассы островных копытных, усугубленное конкуренцией со стороны других хищников. Не исключено, что отсутствие леопарда на Борнео и Суматре, по-видимому, связано с современным дефицитом ископаемых находок на этих островах;
- в палеонтологической летописи Европы леопард известен с конца раннего плейстоцена как P. р. begoueni около 0,9 млн лет назад в результате африканской миграционной волны. Эти образцы малоинформативны в диагностическом плане, но низкокоронкованностью Р4 они вполне конспецифичны с африканскими. Около 0,6 млн лет назад появляется P. р. sickenbergi - очевидно, продукт очередной миграции, так как этот среднеплейстоценовый подвид морфологически ближе к нынешним африканским, нежели к кавказским. Одновременно в некоторых других местонахождениях Европы обнаружены образцы меньшей формы (P. р. lunellensis), которые могут представлять смесь афро-азиатских популяций, мигрировавших в гляциальные импульсы из Азии и Африки в периоды потеплений;
- около 300 000 лет назад появляется Р. р. antiqua, который характеризуется более грацильной морфологией хищнических зубов и меньшими размерами, чем P. р. sickenbergi. Характерной особенностью образцов P. p. antiqua является и относительно большая длина дистальных отделов конечностей. Вместе с тем ископаемый материал демонстрирует высокую размерную вариативность – не исключено, что этот подвид мигрировал во время климатических изменений стадиал-интерстадиальной эпохи и очередной евро-афро-азиатской миграционной волны. Самым примечательным признаком P. p. antiqua является проявление псевдофелинных и барсоидных особенностей краниальной морфологии самобытной эволюционной линии европейских леопардов. В начале позднего плейстоцена этот подвид привёл к терминальной форме ледникового периода. Краниоморфология Р. р. spelaea демонстрирует барсоидный морфотип, обусловленный морфоэкологической конвергенцией со снежным барсом благодаря суровым климатогеографическим условиям вюрма. Общая архитектура черепа P. р. spelaea характерна сравнительным расширением лобно-носовой области, укорочением лицевой части, постклыковой диастемы, удлинением карнассиальной группы, P4 с менее развитым дейтероконом и низкой коронкой паракона – подобная эволюционная тенденция свидетельствует об адаптивном специализацированном переходе от примитивного «грызущего» типа к «режущему». Подобное наблюдалось и у пещерных гиен, карнассиалы которых в максимум ледниковых импульсов демонстрируют более хищническую топологию. Ареал пещерного леопарда резко ограничивался в холодные фазы вюрмской эпохи и примерно 24 000 лет назад он вымирает, хотя не исключено наличие рефугиональных популяций в южно-европейских регионах;
- параллельно имеются находки леопардов меньшего размера и более грацильного морфотипа, отличающегося от основной линии европейских леопардов - видимо, свидетельства миграции афро-азиатских популяций в европейский регион на протяжении всего плейстоцена. Этот морфотип, альтернативный пещерной форме, известен из Меркенштейна, Китсели, Дирос, Экви и др. Метрически остатки из этих локаций соответствуют современному P. рardus, демонстрируя ряд отличий от ископаемого P. р. spelaea: формой протоконида P4 и его более чётким отделением от параконида. К тому же размеры пястных костей и фаланг варьируются в пределах нынешних подвидов, а не массивных костей дистальных отделов конечностей P. р. spelaea. Также имеются отличия и от популяционной совокупности леопардов в Юго-восточном регионе (Кударо) – таким образом, в позднем плейстоцене Европы вполне могли сосуществовать два подвида леопарда;
- по-видимому, вымершие европейские леопарды представляют обособленный морфологический кластер, под влиянием климатических изменений, адаптивно приспособленным к специфическим экологическим условиям ледниковой эпохи. Начиная с середины раннего плейстоцена наблюдается эволюционный сдвиг в сторону оригинальных краниодентальных изменений - укорочение лицевой части черепа, утолщение нижней челюсти, укрупнение и морфоизменения карнассиальных зубов, коэволютивно сближающих с барсоидами. Псевдобарсоидная линия P. p. antiqua - P. р. spelaea выглядит эндемичной филогенетической ветвью, но её истоки под вопросом. С одной стороны это может быть результатом очередной миграции, с другой – наличествуют образцы, обладающие мозаичными признаками sickenbergi/antiqua. Хотя таковые могут и являться не плодом эволюционно-адаптивных преобразований, а следствием популяционного скрещивания с афроазиатскими леопардами, мигрировавшими по кавказскому трафику. Подобное, видимо, имеет место и в позднем плейстоцене, когда наряду с ирбисоидным подвидом P. р. spelaea присутствуют формы, вполне от него отличающиеся.
Леопард - одна из самых красивых кошек на земном шаре. Но если образ льва связан у нас благородным величием, тигра – с ярой пылкостью, ягуара – с грациозной мощью, то леопард подсознательно ассоциируется с ночью и смертью. И в самом деле, имеется немало находок костей гоминид с характерными следами его зубов. Могучий и, одновременно, пластичный в движениях, красивый и грациозный, бесстрашный и хитроумный, возможно, именно леопард воплощает в себе качества идеального хищника.
-70x56.jpg "1")
1-70x56.jpg "2")
Европа
В позднем плейстоцене леопард был широко распространён на довольно обширной территории. Похоже, однако, что он старался избегать тундровой зоны и лесостепей. Его находки известны из Кавказа, Центральной Азии и Причерноморья, но не из Сибири. Также неизвестно, охватывал ли его ареал обитания Русскую равнину – ископаемые находки того времени известны, в основном, из южных или центральных областей европейского континента. Тем не менее, большинство из остатков, как правило, скудны и фрагментарны, затрудняя скрупулёзно проанализировать материал с точки зрения морфологии и таксономии.
Большинство ископаемых образцов леопарда позднеплейстоценовой Европы относят к подвиду P. р. spelaea . Он отличается от форм среднего плейстоцена более укороченными в лицевой части черепами,высококоронованными P4 и массивными дистальными отделами конечностей – морфологическими признаками, объединяющими этот тип с современными африканскими леопардами и снежными барсами. Длина черепа и характеристика его формы проблематичны ввиду высокого полового диморфизма с длинными черепами самцов, напоминающих африканские подвиды и короткими черепами самок, похожие на черепа азиатских снежных барсов.
Барсоидными признаками обладает и гнатодентальный материал из позднеплейстоценового пещерного местонахождения Лос-Ринкон (Los-Rincones) на северо-востоке Испании – укорочение лицевой области, заклыковойдиастемы и удлинение хищнических зубов.
Укорочение диастемы демонстрируется и в образцах иберийских местонахождений Сафаррайя и Алгар да Манга Ларга, а также из пещеры Треугольной в Болгарии. В нижней челюсти – три подбородочных отверстия, как у образца из Сен-Валье, а также у пумы и снежного барса, тогда как у леопарда имеется только два. Однако нижняя челюсть из Лос-Ринкон (Ri10/C1/2010) обладает и типичными чертами P. рardus - меньшей высоты горизонтальная ветвь перед р3, чем за m1 и, таким образом, отсутствует прямолинейность нижней грани основания челюсти, тогда как у Р. uncia контур имеет небольшую вогнутость на уровне венечного апофиза.
Верхний премоляр образцов P. р. spelaea обладает специфическими особенностями: P4 с менее развитымдейтероконом и меньшимпараконом, что увеличивало длину лезвийной частикарнассиального зуба – подобная эволюционная тенденция свидетельствует о специализации; переходе от примитивного «грызущего» типа к «режущему».
Протоконид р4 образца из Лос-Ринкон в пределах изменчивости Р. uncia и, более того – этот премоляр демонстрирует расширение в передней области зуба – признак, присущий снежному барсу. В то же время с внешней стороны этот зуб обладает небольшим сужением в районе контакта протоконида и параконида. Эта характеристика не замечена у снежного барса, однако это нарушение целостности контурного овала является типичным для P. рardus. Нижний коренной зуб также имеет признаки, сближающие его с Р. uncia: наличие короткого параконида (его длина по отношению к общей длине m1) и небольшая выемка у основания коронки. Талонид моляра из Лос-Ринкон менее заметен, чем у снежного барса и не отображает типичную треугольную морфологию, метаконид редуцирован. Соотношение между длиной m1 и общей длиной нижней челюсти материал из Лос-Ринкон находится в вариативных пределах Р. uncia и близко к максимальным значениям для P. рardus. Индекс робустности нижней челюсти тоже в пределах средних значений у снежных барсов.
Посткраниальные остатки равным образом не отличаются в морфологическом отношении от костей конечностей с современными P. рardus, но пропорционально толще и мощнее. Плечевая кость (Ri10/N10/5) с глубокой ямкой локтевого отростка, как у современных рысей, пум, львов и ягуаров. Эта характеристика позволяет отличить его от Puma pardoides и P. uncia, которые имеют меньшую и более широкую ямку. Метакарпальные и метаподиальные кости шире и массивнее, чем у P. uncia, аналогично материалу из Враоны (Vraona), Карайна (Karain E), Ветреницы (Vjetrenica) и Кударо.
Таким образом, экземпляр из Лос-Ринкон отражает мозаичные характеристики. Подобные признаки демонстрируют образцы пантерин из Португалии (Manga-Larga), Болгарии (Triagalnata), Греции (Vraona). Гипотеза, объясняющая это обстоятельство, заключается в конвергентном сходстве под влиянием климатических условий верхнего плейстоцена – леопард всегда адаптивно гибок в различных местах обитания, демонстрируя широкие вариации в морфологии и размерах.
В конце прошлого века верхнеплейстоценовые находки из Враоны были описаны как P. p. vraonensis - дентоморфологически и размерно схожие с современным P. рardus, но более массивными дистальными отделами конечностей. Впоследствии эта форма признана младшим синонимом P. р. spelaea.
Контрибуция P. р. spelaea, впервые описанного как Felis рardus spelaea из пещерного местонахождения Вильдкирхли в Швейцарии, подтверждается краниальным материалом из Испании (Allekoaitze) и Италии (Campagne, Monte Cucco). Два скелета обнаружены в пещерах Буа-дю-Рос (= BDR 1) на юго-западе Франции с датировкой 54,1 тлн, четыре скелета найдены в Ветреницах с датировкой 39,3-31,4 тлн. Остатки P. р. spelaea демонстрируют вариативность в размерах – обусловленную, очевидно, клинальными изменениями в связи с климатическими адаптациями. К примеру, вюрмский леопард из Болгарии (Triagalnata Cave) по мандибулярным характеристикам меньше, чем кавказский из Кударо.
Вместе с тем в позднем плейстоцене наличествовал, как представляется, морфотип, альтернативный P. р. spelaea - например, остатки леопарда из австрийских пещер Меркенштейна (Merkenstein), датированные 14 тлн. Метрически материал соответствует современному P. рardus и демонстрирует ряд отличий от ископаемого P. р. spelaea: так, у последнего P4 протоконид более треугольного вида, а не пирамидальной, как у современного; кроме того, параконид более чётко отделён от протоконида. P4 из Меркенштейна не обладает подобными признаками. К тому же размеры пястных костей и фаланг пропорционально в пределах нынешних форм, а не массивных костей дистальных отделов конечностей P. р. spelaea.
Идентичный морфотип наблюдается и в греческих местонахождениях: гнатодентальный и посткраниальный материал из Китсели (Kitseli), радиометрически датируемый 37,8 тыс. лет назад; образцы из Апидимы (Apidima); скелетные остатки из пещеры Дирос (Dyros) с датировкой 28 тлн – зачерепные кости пелопонесской популяции леопарда позднего плейстоцена заметно грацильнее в сравнении с образцами из Враоны.
Наиболее нагляден этот морфотип в ископаемом материале из итальянского местонахождения Экви (Equi) – черепа и кости конечностей. Стратиграфия этой точки чётко не определена, но радиоуглеродным данным её можно отнести с середины до конца MIS 3 и она определённо моложе 44 тлн (вероятно, около 33-27 тысяч лет назад). Тщательный анализ позволил определить половую принадлежность ряда образцов - черепа IGF10036V и IGF184V принадлежат самцам, тогда как IGF15111V/1 и IGF185V/1, вероятно, женским особям на основе дентальной морфологии, размера, а также степени развития сагиттального гребня, его соединения с височными швами и ширины посторбитального сужения.
В размерном соотношении черепа из Экви находятся в диапазоне современных леопардов, но линейно крупнее. Черепа пум короче, чем леопардов и более округлые. Опять же, лицевые области черепов леопардов из Экви сравнительно короче современных. Посторбитальное сужение довольно высокое, демонстрируя большее сходство с современными образцами, чем с леопардами европейского плейстоцена Европы. Одновременно в размерном отношении и морфологии они явно отличаются от Р. uncia.
Хищнические зубы демонстрируют чёткое размерное отличие леопардов от рысей и пум, в то время как у ягуара они крупнее, приближаясь к размерам львов. В этом отношении черепа и Экви хорошо группируются с современными лепардами. Коэффициент размерных отношений карнассиальных зубов демонстрируют общность материала из Экви, Лос-Ринкон и Враоны, но первые обладают явно более мелкими зубами. Это обстоятельство может быть рассмотрено как следствие более короткой лицевой части, а также локальной популяционной изменчивости. Вследствие этого Райчевым и Спассовым признавались два стоматологических морфотипа ископаемых леопардов на основе морфологии нижних р4-m1 – «робустного» и «грацильного». Образцы из Экви принадлежат к последнему с вогнутым внутренним краем хищнических зубов и мезиодистальной симметрией р4, что придаёт этому зубу прямоугольную форму. Первый тип, более архаичный, чётко прослеживается в укороченном и спрямлённом лингвальном крае m1 у P. р. sickenbergi. Также подчёркнута разница в длине постклыковойдиастемы – у образцов P. р. spelaea (Triagalnata, Vraona) она короче, чем у леопардов из Экви и современных.
Дидрих (2013) описывает эволюционную тенденцию в филогенетической линии европейских леопардов как древние формы небольших размеров с удлинёнными черепами, лицевой частью средней ширины и низкими коронками P4. Затем предполагается постепенное изменение, с укорочением и расширением черепа и удлинением бугорков P4. В данных особенностях черепа леопардов из Экви указывают на другой сценарий, хотя здесь нельзя снимать со счетов и очень вариативный у леопардов фактор внутривидовой (внутрипопуляционной) изменчивости. Подобные признаки – укороченность лицевой части и высокое посторбитальное сужение наблюдаются также в черепе из пещеры Манга Ларга (Португалия), в отличие от других форм европейских плейстоценовых леопардов.
Посткраниальные кости также демонстрируют некоторые отличия – если размеры проксимальных отделов вариабельны в зависимости от онтогенеза и внутривидовой изменчивости, то размеры пястных костей и костей плюсны у фелид позволяют довольно хорошо определить видовую принадлежность, хотя и не исключены совпадения между леопардами и пумаподобными кошками (Puma pardoides, Р. concolor). Найджелом (1999) отмечена крайняя массивность костей дистальных отделов конечностей у леопарда из Враоны. Образцы из Экви довольно хорошо сохранились; но если даже большинство из них принадлежит молодым особям и гораздо грацильнее, то в сравнительном анализе они всё равно группируются в отдельном морфометрическом диапазоне. Отсюда может следовать вывод, что леопарды из Экви, а также ряда других местонахождений (Меркенштейн, Китсели) демонстрируют морфологические характеристики, несколько отличающиеся от P. р. spelaea. И хотя они отождествляются с этим подвидом на уровне локальных изменений, стоит признать, что морфология карнассиальной группы может быть вполне предпочтительной для выделения отдельного таксона.
В эпоху позднего плейстоцена леопарды были обнаружены во многих частях Европы. Расширение его ареала началось во второй трети позднего плейстоцена и северные границы распространения достигали юга Великобритании. В конце последнего гляционного максимума (29 тыс. лет назад) область его обитания начала сокращаться. Находки говорят о том, что рефугиальным районом для P. рardus стал Пиренейский полуостров, в то время как в остальной Европе его присутствие носило только спорадический характер.
Считается, что последние леопарды исчезли в Европе около 24 000 лет назад, как раз перед последним ледниковым максимумом. Причины исчезновения европейского леопарда в голоцене, возможно, заключаются в том, что толстый снежный покров в лесных массивах являлся фактором, ограничивавшим распространение и нормальное существование последних рефугиальных палеопопуляций на Балканах. Экологические условия голоцена локализовали популяции вида в южных и горных районах и обеднение териофаун в раннем голоцене, скорее всего, способствовало исчезновению этого хищника в данных биотопах. В конце концов, леопард был, вероятно, истреблён человеком в довольно короткие сроки.
Голоцен ( 12 тыс лет назад - ныне)
Африка
Согласно генетическим исследованиям, нынешняя форма леопарда появилась примерно 0,471 млн лет назад и, несмотря на экстерьерную вариабельность, все африканские популяции относятся к типичному подвиду P. p. pardus . Полевые наблюдения доказывают, что размер леопарда в первую очередь близко связан с габаритами доступных жертв - фактор, который весьма изменчив на столь огромной территории ареала хищника. Также вариативен и окрас – к примеру, сомалийский пустынный морфотип с бледно-кремовой шерстью и редко расположенными розетками и морфотип более тёмного окраса из нагорных областей Эфиопии и Рувензори. Наиболее отличающийся окрас имел истреблённый в 1990-х годах занзибарский подвид P. p. adersi – эндемичная светлошерстная форма о-ва Угунджа с густо расположенными розетками, фрагментированными на многочисленные мелкие пятна.
Азия
Используя молекулярные данные, считается, что дивергенция азиатских леопардов произошла около 0,169 млн лет назад. Также полагалось, что персидский подвид, Р. р. saxicolor (с которым синонимизировали и кавказского, Р. р. transcaucasica), филогенетически близок с североафриканскими популяциями (P. p. panthera=P. p. pardus). Однако морфологические исследования показали, что леопарды Кавказа, Малой и Передней Азии всё же отличаются между собой, что позволяет разделить их на отдельные группы - P. p. ciscaucasica (Кавказ, Центральная Азия и северный Иран), P. p. sindica (южный Иран, Афганистан и южный Пакистан) и P. p. nimr (Аравийский полуостров). Кроме того, морфологический анализ краниальных характеристик подтверждает валидность ещё одного подвида – анатолийского, Р. р. tulliana , обитающего на западе Турции.
В связи с тёплым и влажным климатом Южной Азии большинство таксонов сохранилось в период перехода от позднего плейстоцена к голоцену, что связано с менее экстремальными климатическими условиями – в этом регионе в настоящее время расположены ареалы таких подвидов, как P. p. fusca (Индия) и P. p. kotiya (Шри Ланка). В Восточной Азии в голоцене климат также стабилизировался в пределах современных температурных режимов, однако лессовые отложения свидетельствуют о сравнительно суровой климатическойситуации позднего плейстоцена – ныне в этой области фиксируются популяции северокитайского ( P. p. japonensis ) и дальневосточного ( P. p. orientalis ) подвидов. В южном Китае и полуостровной Малайзии, являющейся районом обитания индокитайского леопарда, P. p. delacouri , фаунокомплекс 10 тысяч лет назад уже состоял из современных видов.
Напротив, яванский леопард, P. p. melas , отсутствует на Суматре и Борнео - островах, которые находятся между Явой и остальным ареалом леопарда. Последние молекулярные исследования позволяют предположить, что яванские леопарды являются таксоном, отделившемся от других азиатских леопардов в середине плейстоцена (около 800 тысяч лет назад), мигрировав на Яву из Южной Азии через сухопутный мост, минуя Суматру и Борнео. Остаётся только проблематичным вопрос, каким маршрутом леопарды достигли Явы. Логично допустить, что он проходил по сухопутному перешейку между полуостровной Малайзией и Явой во время ледниковых максимумов, однако ископаемых находок на Борнео и Суматре не обнаружено (за исключением фрагментарных остатков в Лида Аджер). Согласно экологической оценке потенциальной среды обитания леопарда, он лучше адаптируется к открытой и засушливой среде обитания, чем тигр. Но в условиях тропического леса, особенно в конкуренции с тиграми и дымчатыми леопардами, его могут вытеснить в зависимости от размеров жертв, биомассы копытных в небольших размерных классах, а также плотности растительного покрова. Предполагается, что лесные биотопы Борнео и Суматры не позволяли поддерживать достаточное количество пищевых ресурсов для комфортного существования нескольких хищников, когда как на Яве ландшафтная структура в целом была более открытой, с травянистыми областями, позволяя на протяжении плейстоцена и голоцена существовать обилию копытных таксонов. Сайденстикер (1986) также гипотезировал, что леопарды и тигры отсутствуют на Борнео из-за дефицита крупноразмерной добычи, как и Вонг (2002) пришедший к выводу, что отсутствие крупных хищников на Борнео является следствием низкой плотности копытных.
Европа
Остатки леопарда присутствуют в местонахождениях ряда палеолитических культур и даже мезолита. На основании немногих известных свидетельств, трудно реконструировать поздне- и послеледниковую дисперсию и вымирание этого вида в Европе. Датированная мезолитом находка из северной Испании,раннеголоценовые костные остатки из Греции и датированный первыми веками нашей эры субфоссильный материал из Украины подтверждают, что леопард смог бы выжить в голоценовой Европе. К тому же, отсутствие точной датировки субфоссильных остатков в Европе также следует принять во внимание. А вот относящиеся к железному веку остатки из эллинистического периода уже могли быть импортированными особями P. рardus из Малой Азии.
Самое известное изображение леопарда представлено в наскальной живописи пещеры Шове, датируемой ориньяком (37 500 – 25 000 лет назад). Учитывая отсутствие достаточного ископаемого материала, аргументы в пользу существования леопарда в голоцене Юго-Восточной Европы следует искать в доисторических изображениях (неолит, энеолит, ранняя бронза). К сожалению, большинство из зооморфных представлений (статуэтки и рисунки) того времени довольно абстрактны и археологи зачастую дают им достаточно свободное толкование. По этой причине изображения в первобытном искусстве, интерпретируемые как большие кошки (леопарды) не могут быть приняты в качестве надёжного доказательства наличия этих животных.
Выводы
Леопард объединяет мощь и силу пантер с грацией и универсальностью небольших кошек, будучи одним из самых успешных видов среди крупных хищников, приспособленность которого связана с адаптивностью к среде обитания и оппортунистическим охотничьим поведением. На протяжении эволюционной истории леопард занимал различные биотопы - от тропических лесов до полупустынь, включая высокогорные районы и избегая лишь холодных ландшафтов открытой тундры. Хотя, обозревая палеонтологическую летопись позднеплейстоценовой Палеарктики, складывается впечатление, что леопард способен адаптироваться и к суровой экологической обстановке ледникового периода.
Эволюционная история леопарда насчитывает более двух миллионов лет. К сожалению, даже принимая во внимание границы прошлых и нынешних биогеографических зон и несомненных хрономорфологических отличий, в настоящее время повествование об изменениях таксономического разнообразия во времени и пространстве не может быть отражено с желаемой степенью достоверности – так как на самом деле, оно являлось гораздо масштабней.
Также в динамичной среде плио-плейстоцена, вероятно, видообразование в значительной степени зависело от радиации и поведенческих паттернов - понимание уникальных экологических параметров различных биотопов Палеарктики может являться решающим значением для построения филогенетической истории P. pardus. И это может быть основано лишь на комплексном сравнении и обобщении биогеографических данных, геологических флуктуаций, палинологических сведений и анализе ориктоценозов, позволяющих осознать миграционную динамику фаунистических связей и обмена в плейстоцене. Только тогда будет иметься возможность с уверенностью идентифицировать видовые таксоны леопарда в различных биотических сообществах и с некоторой степенью уверенности предполагать, как данная позиция изменялась и эволюционировала от раннего плейстоцена до наших дней.
Несомненно, что более подробные исследования в дальнейшем будут иметь решающее значение для диверсификации видовых таксонов ископаемых форм леопарда, но даже сейчас ряд вопросов может иметь значение:
- самые ранние остатки леопарда в Европе обозначены как P. р. begoueni: в этот же таксон Дидрих определяет весь афро-азиатский материал того же времени; но насколько это в действительности соотносится с морфологией образцов из Передней Азии (Израиль, Турция) или из южнокитайских точек Юаньмоу (Yuanmou) и Лючен (Liucheng) - примерно той же датировки 1,2–0,9 млн лет – анализа не проводилось;
- не имеется детальных исследований фоссильных остатков центрально-восточного Китая, которые позволят лучше понять радиацию плейстоценовых леопардов в Восточной Азии и филогенетические отношения современных подвидов этого региона;
- почему при несомненной экопластичности и длительной эволюционной истории леопард так и не мигрировал на североамериканский материк;
- отсутствует чёткая таксономическая и морфологическая номенклатура средне- и позднеплейстоценовых афроазиатских образцов P. pardus – хотя бы на уровне хроноподвидов. Хотя это вполне возможно при наличии гнатодентального материала: утолщение/грацильность костей нижней челюсти, редукция молярного ряда и топология предкоренных. Функциональная специализация по данному вектору у фелид происходит быстрыми темпами, однако в настоящее время возможность сделать определённые таксономические выводы затруднительно без достаточного количества ископаемого материала с учётом значительной индивидуальной изменчивости, полового диморфизма и спорности датировок;
- при наличии описаний посткраниальных остатков не имеется сравнительного анализа с другими формами (как и отсутствует фундаментальная разработка по скелетной морфологии современных пантер).
Локальные и темпоральные исчезновения, наряду с недостаточным количеством палеонтологических локаций даже в хорошо изученных районах, возможно, являются одной из причин, по которым вышеописанные проблемы до сих пор не решены. Однако даже при очевидной скудости фоссильного материала и недостаточного внимания ко многим вопросам со стороны некоторых палеонтологов, возможно сделать следующие обобщающие выводы:
- скрадывание и нападение из засады – основные охотничьи приёмы леопарда, инициировавшие специфический камуфляжный окрас, очевидно, ещё у базисных форм. Кроме того, благодаря нахождению на протяжении всей эволюционной истории под несомненным прессингом со стороны конкурирующих таксонов практически во всех биоценозах (махайродонтины, леопантеры, ягуароиды, гиеновые, псовые), вариативность размеров не превышала средних значений;
- симпатрия с доминантными трофическими конкурентами изначально достигалась методами ландшафтной сегрегации охотничьих участков (пограничная лесо-степная зона с обилием кустарниковых зарослей или скально-овражистая местность), временем охоты (преимущественно сумеречно-ночные часы), использованием трёхмерного пространства (стратегия укрытий в древесных кронах) и поведенческих паттернов скрытности;
- диверсификация протолеопардов, очевидно, произошла на рубеже миоцена и плиоцена. Древнейшие ископаемые образцы из Восточной Африки (Лаэтоли) датируются около 3,8 млн лет назад и 2,5 млн на плио-плейстоценовой границе, свидетельствуя о уже широком распространении в Африке. Вполне диагностируемый раннеплейстоценовый материал, описанный как P. p. incurva, отличается пропорционально более крупным М1 по отношению к длине Р4, чем у современных подвидов – признак архаичных форм. Начиная со среднего плейстоцена, африканские подвиды, видимо, уже были вполне аналогичны современным. В то же время, при очевидной обособленности берберийских популяций, в номинативном подвиде P. p. pardus присутствуют следующие генетические кластеры: 1) леопарды Северной, Центральной и Восточной Африки, 2) южноафриканские популяции и 3) группа леопардов западной части материка;
- большинство эволютивно-миграционных волн, скорее всего, начиналось из Африки. Такие миграции в Азию происходили неоднократно – первые произошли в конце раннего плейстоцена: южный Китай (1,2–0,9 млн лет) и Ближняя Азия (0,1 млн лет), когда на граничащих с Северной Африкой районах и от Южной Азии до северного Китая появились обширные луговые территории, что способствовало миграции крупных пастбищных млекопитающих. Следующие серии миграционных волн замечены в среднем плейстоцене и здесь, очевидно, наличествует два морфотипа афро-азиатских леопардов: первый брал начало от североафриканской формы, мигрировавшей к югу Китая (и, возможно, далее в Сундский регион). Вторая линия распространилась в сторону Индостана и Шри-Ланка, а также в северо-восточном направлении: Северный Китай и Дальний Восток;
- современные азиатские подвиды, сформировались, по данным морфо-генетических исследований, в среднем плейстоцене (825-470 тысяч лет назад). Вопрос о том, к какой группе ближе северо-восточные подвиды (P. p. japonensis, P. p. orientalis) – к индокитайской (P. p. delacouri) или индийской (P. p. fusca, P. p. kotiya), до сих пор не решён. Ближневосточные леопарды морфологически, экстерьерно и географически делятся на четыре подвида (P. p. ciscaucasica, P. p. sindica,P. p. nimr, Р. р. tulliana) – всё это свидетельствует о достаточно сложной глобальной палеобиогеографической и таксономической истории леопардов плейстоценовой Азии. Яванский леопард (P. p. melas) – наиболее архаичный и близкий к среднеплейстоценовой исходной форме, давшей начало всем азиатским подвидам примерно 800 тыс. лет назад. В сундском субрегионе леопард известен по яванским местонахождениям (за исключением посткраниальных остатков в суматранской локации Лида Аджер) и его отсутствие на Суматре и Борнео объясняется рядом гипотез: миграцией из Южной Азии через сухопутный мост в обход Суматры и Борнео или вымиранием во время последнего ледникового максимума из-за низкой биомассы островных копытных, усугубленное конкуренцией со стороны других хищников. Не исключено, что отсутствие леопарда на Борнео и Суматре, по-видимому, связано с современным дефицитом ископаемых находок на этих островах;
- в палеонтологической летописи Европы леопард известен с конца раннего плейстоцена как P. р. begoueni около 0,9 млн лет назад в результате африканской миграционной волны. Эти образцы малоинформативны в диагностическом плане, но низкокоронкованностью Р4 они вполне конспецифичны с африканскими. Около 0,6 млн лет назад появляется P. р. sickenbergi - очевидно, продукт очередной миграции, так как этот среднеплейстоценовый подвид морфологически ближе к нынешним африканским, нежели к кавказским. Одновременно в некоторых других местонахождениях Европы обнаружены образцы меньшей формы (P. р. lunellensis), которые могут представлять смесь афро-азиатских популяций, мигрировавших в гляциальные импульсы из Азии и Африки в периоды потеплений;
- около 300 000 лет назад появляется Р. р. antiqua, который характеризуется более грацильной морфологией хищнических зубов и меньшими размерами, чем P. р. sickenbergi. Характерной особенностью образцов P. p. antiqua является и относительно большая длина дистальных отделов конечностей. Вместе с тем ископаемый материал демонстрирует высокую размерную вариативность – не исключено, что этот подвид мигрировал во время климатических изменений стадиал-интерстадиальной эпохи и очередной евро-афро-азиатской миграционной волны. Самым примечательным признаком P. p. antiqua является проявление псевдофелинных и барсоидных особенностей краниальной морфологии самобытной эволюционной линии европейских леопардов. В начале позднего плейстоцена этот подвид привёл к терминальной форме ледникового периода. Краниоморфология Р. р. spelaea демонстрирует барсоидный морфотип, обусловленный морфоэкологической конвергенцией со снежным барсом благодаря суровым климатогеографическим условиям вюрма. Общая архитектура черепа P. р. spelaea характерна сравнительным расширением лобно-носовой области, укорочением лицевой части, постклыковой диастемы, удлинением карнассиальной группы, P4 с менее развитым дейтероконом и низкой коронкой паракона – подобная эволюционная тенденция свидетельствует об адаптивном специализацированном переходе от примитивного «грызущего» типа к «режущему». Подобное наблюдалось и у пещерных гиен, карнассиалы которых в максимум ледниковых импульсов демонстрируют более хищническую топологию. Ареал пещерного леопарда резко ограничивался в холодные фазы вюрмской эпохи и примерно 24 000 лет назад он вымирает, хотя не исключено наличие рефугиональных популяций в южно-европейских регионах;
- параллельно имеются находки леопардов меньшего размера и более грацильного морфотипа, отличающегося от основной линии европейских леопардов - видимо, свидетельства миграции афро-азиатских популяций в европейский регион на протяжении всего плейстоцена. Этот морфотип, альтернативный пещерной форме, известен из Меркенштейна, Китсели, Дирос, Экви и др. Метрически остатки из этих локаций соответствуют современному P. рardus, демонстрируя ряд отличий от ископаемого P. р. spelaea: формой протоконида P4 и его более чётким отделением от параконида. К тому же размеры пястных костей и фаланг варьируются в пределах нынешних подвидов, а не массивных костей дистальных отделов конечностей P. р. spelaea. Также имеются отличия и от популяционной совокупности леопардов в Юго-восточном регионе (Кударо) – таким образом, в позднем плейстоцене Европы вполне могли сосуществовать два подвида леопарда;
- по-видимому, вымершие европейские леопарды представляют обособленный морфологический кластер, под влиянием климатических изменений, адаптивно приспособленным к специфическим экологическим условиям ледниковой эпохи. Начиная с середины раннего плейстоцена наблюдается эволюционный сдвиг в сторону оригинальных краниодентальных изменений - укорочение лицевой части черепа, утолщение нижней челюсти, укрупнение и морфоизменения карнассиальных зубов, коэволютивно сближающих с барсоидами. Псевдобарсоидная линия P. p. antiqua - P. р. spelaea выглядит эндемичной филогенетической ветвью, но её истоки под вопросом. С одной стороны это может быть результатом очередной миграции, с другой – наличествуют образцы, обладающие мозаичными признаками sickenbergi/antiqua. Хотя таковые могут и являться не плодом эволюционно-адаптивных преобразований, а следствием популяционного скрещивания с афроазиатскими леопардами, мигрировавшими по кавказскому трафику. Подобное, видимо, имеет место и в позднем плейстоцене, когда наряду с ирбисоидным подвидом P. р. spelaea присутствуют формы, вполне от него отличающиеся.
Леопард - одна из самых красивых кошек на земном шаре. Но если образ льва связан у нас благородным величием, тигра – с ярой пылкостью, ягуара – с грациозной мощью, то леопард подсознательно ассоциируется с ночью и смертью. И в самом деле, имеется немало находок костей гоминид с характерными следами его зубов. Могучий и, одновременно, пластичный в движениях, красивый и грациозный, бесстрашный и хитроумный, возможно, именно леопард воплощает в себе качества идеального хищника.
-346x277.jpg "Panthera pardus spelaea")