1-797x638.jpg "Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 2)")
Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 2)
29492949
Ранний плейстоцен (2,5 – 0,8 млн лет назад)
Африка
Вторая фаза аридизации отмечена примерно 1,7 млн лет в бассейне Туркана и в Олдувэе - палинологические результаты не демонстрируют каких-либо серьёзных преобразований в таксономическом списке растительного покрова, но подтверждают значимое увеличение доли травянистых растений. Субтропический пояс африканского материка также находился в зоне более влажных и сухих климатических условий.
Наибольший интерес в данном периоде представляют находки начала раннего плейстоцена – большей частью, из Южной Африки. Одним из знаковых является материал (краниодентальные и дентомандибулярные фрагменты) из Сварткранса, датируемый в диапазоне 1,9-1,7 млн лет назад, на основе которого описан подвид Panthera pardus incurva . Данная форма отличалась от современной следующими характерными особенностями: слуховые капсулы шире и короче, чем у современных подвидов; угловой отросток нижней челюсти выглядит крючковидным, а не округлым (подобная разница подразумевает некоторое отличие в действии крыловидной мышцы); передний выступ Р3 менее развит; M1 крупнее и на молочных хищнических зубах присутствовал хорошо выраженный талонид.Средние значения величин зубов меньше соответствующих значений для подвидов современных леопардов, хотя количество имеющегося материала недостаточно для утвердительного вывода. В то же время у этой ископаемой формы верхний моляр выглядит достаточно большим по отношению к длине Р4, чем у современных леопардов: отношение ширины М1 к длине Р4 даёт среднее значение 0,332±0,005, в то время как у современных оно в пределах 0,297±0,011 – подобная разница в относительном укорочении премоляров по отношению к коренному зубу имеет большое значение – вполне достаточное для выделения леопарда из Сварткранса в отдельный таксон.
Предположительно, в размерном соотношении P. p. incurva был несколько меньше ныне живущих леопардов Южной Африки, хотя Эвер (1954) не учитывала фактор полового диморфизма. В то же время плюсневые кости (SK 1848 и SK 1860), морфологически отличающиеся от гепарда, динофелиса и схожие с таковыми у леопарда, выглядят чуть больше, чем у современных форм.
Стоит прояснить ситуацию и по Panthera crassidens, которую приписывали к предковым формам леопарда. Верхнечелюстной фрагмент из Кромдраая (КА 87) был использован Брумом для описания нового вида кошачьих, P. crassidens. К этому же таксону он отнёс и нижнечелюстной фрагмент из Сварткранса (SK ?357). По его предположениям, эта кошка демонстрировала явные черты леопарда в сочетании с гепардоподобными. По утверждению Тёрнера, данный диагноз основан на ошибочной идентификации имеющихся образцов - одних принадлежащих действительно P. pardus, но и других, явно относящихся к представителям рода Acinonyx. Различные авторы (Ewer, 1965; Petter,1973; Leakey, 1976) высказывали мнение, что отнесение к P. сrassidens материала извосточно-африканских местонахождений раннего плейстоцена оправдано, когда никакое другое положительное диагностирование не может быть сделано. Более компетентно эта проблема рассмотрена в работе Петтера и Хауэлла (1976), в которой они предположили, что P. crassidens из Кромдраая в действительности может представлять собой раннюю форму гепарда, поддержав мнение, высказанное ранее Хэнди (1974). Петтер и Хауэлл подробно рассмотрели образец КА 87 из Кромдраая, определив по морфологии Р4 его принадлежность к архаичным гепардоподобным кошкам, схожими с гепардами европейского виллафранка, однако относительно фрагмента SK ?357 они своё мнение не высказали.
Отдельный Р4 из Стеркфонтейна (1,7-1,4 млн лет) находится в размерном диапазоне образцов из Сварткранса. Принадлежностью к P. pardus определены и находки из Олдувая, датированные 1,9–1,7 млн лет назад, хотя они относительно фрагментарны и с уверенностью в этот таксон их назначить достаточно проблематично.
На основании размера и дистально вогнутого профиля образцы из южноафриканского местонахождения Малапа (1,9 млн лет назад) отнесены к P. рardus. Dinofelis spp. и Р. leo исключены ввиду большего размера; также эти образцы существенно больше, чем любой представитель рода Felis. В соразмерном диапазоне в данной локации имеются три кошки - Acinonyx sp., Megantereon sp. и P. рardus. Acinonyx исключается, так как этот таксон имеет относительно прямой дистальный край m1 и небольшой, но заметный талонид, что отличает гепарда от любой пантерины. С другой стороны, леопард и мегантереон имеют более низкие и метрически идентичные хищнические зубы, но образцы из Малапы примечательны вогнутостью дистальной грани m1, что не характерно для африканских форм мегантереона. Любопытно, что другие ранние Panthera sp. – к примеру, из Лаэтоли, также демонстрируют подобную морфологию нижнего моляра.
Ископаемый материал того же периода, относимый к леопарду, известен и из восточной части материка – из Омо (формация Шунгура). Он весьма фрагментарный и, в основном, состоит из изолированных зубов, что также не в полной мере решает проблемы атрибуции. Фиксация леопардов в этом эфиопском местонахождении является более продолжительной, чем львов. Материал из Mb. G (1,8 млн лет) слишком мал, чтобы относиться ко льву, а образцы из горизонтов Mb. C, D и F (1,8–1,2 млн лет), обозначенные как Felinae indet., в основном, принадлежат Dinofelis с несколькими образцами, отнесённых к P. рardus. Пантера, мало чем отличающаяся от современного леопарда и ранее именуемая как Panthera cf. crassidens, присутствует в локациях Mb. KBS и Окоте формации Кооби Фора (1,88–1,39 млн лет) вместе с остатками саблезубых кошек – Dinofelis, Megantereon и Homotherium.
Начиная с конца раннего плейстоцена, нахождение леопарда в Африке выглядит уже фактически непрерывным.
Азия
В целом можно заключить, что в настоящее время доказательств плиоцен-плейстоценовой миграции млекопитающих фауны Африки и Евразии имеется не очень много. Кроме того, миграционных волн могло быть и несколько – не исключено, что распространение Panthera происходило именно по такому сценарию. Более определённым фактом является то, что картина расселения афро-евразийских млекопитающих векторизуется в большей степени с востока на запад, а не с юга на север.
Проблематичным выглядит наличие леопарда в верхнем Сивалике (1,9–1,2 млн лет назад). В местонахождениях зафиксированы остатки Megantereon, Homotherium, Acinonyx и Panthera. Причём последнюю нередко идентифицируют как Panthera cf. Р. uncia. Однако встречаются фрагменты остатков другой крупной кошки размером с небольшую львицу, причём эти образцы не могут относиться к гомотерию. Также наличествуют дентальные образцы – явно не принадлежащие махайродонтным таксонам. Так, m1 нижнечелюстного фрагмента 73 EX 238 не демонстрирует редукцию параконида, угол между параконидом и протоконидом не является острым, а также отсутствуют признаки подбородочного выступа на передне-вентральной границе челюсти.
Однако морфометрический анализ р3 мандибулярного фрагмента B.M. 16537a демонстрирует некоторое сходство с Panthera gombaszoegensis и P. onca, предполагая весьма примитивную форму леопарда. Верхний хищнический зуб другого образца по размеру и пропорциям схож с Р4 Panthera sp. из нижних горизонтов тринильского фаунокомплекса Явы (средний плейстоцен). Другие дентальные образцы морфологически также предполагают принадлежность к пантеринам, а не к махайродовым или Acinonyx, однако некоторыми исследователями они также рассматриваются как принадлежащие снежному барсу согласно морфометрии, общему виду и укороченной диастеме. Сиваликские образцы, ранее относимые к роду Sivafelis, но определяемые Пилгримом как Р. crassidens, также могут представлять смешанный материал.
В Восточной Азии P. рardus определённо найден в раннеплейстоценовых местонахождениях Юаньму (Yuanmou), Гуньванлинь (Gongwangling) и Люшень (Liucheng) южного Китая с датировкой 1,2–0,9 млн лет. В Юго-Восточной Азии в стратиграфических горизонтах этого периода (Trinil, Kedung Brubus) он явно отсутствует.
В раннем плейстоцене Малой и Передней Азии леопард наличествует в пещерных локациях Израиля (Tabun Cave, 0,1 млн лет назад) и аллювиальных отложениях турецкого местонахождения Dursunlu - Panthera aff. pardus. К сожалению, недостаточность описания в настоящее время не позволяет конспецифировать данный ископаемый материал с раннеплейстоценовыми леопардами Европы.
1-70x56.jpg "2")
Ранний плейстоцен (2,5 – 0,8 млн лет назад)
Африка
Вторая фаза аридизации отмечена примерно 1,7 млн лет в бассейне Туркана и в Олдувэе - палинологические результаты не демонстрируют каких-либо серьёзных преобразований в таксономическом списке растительного покрова, но подтверждают значимое увеличение доли травянистых растений. Субтропический пояс африканского материка также находился в зоне более влажных и сухих климатических условий.
Наибольший интерес в данном периоде представляют находки начала раннего плейстоцена – большей частью, из Южной Африки. Одним из знаковых является материал (краниодентальные и дентомандибулярные фрагменты) из Сварткранса, датируемый в диапазоне 1,9-1,7 млн лет назад, на основе которого описан подвид Panthera pardus incurva . Данная форма отличалась от современной следующими характерными особенностями: слуховые капсулы шире и короче, чем у современных подвидов; угловой отросток нижней челюсти выглядит крючковидным, а не округлым (подобная разница подразумевает некоторое отличие в действии крыловидной мышцы); передний выступ Р3 менее развит; M1 крупнее и на молочных хищнических зубах присутствовал хорошо выраженный талонид.Средние значения величин зубов меньше соответствующих значений для подвидов современных леопардов, хотя количество имеющегося материала недостаточно для утвердительного вывода. В то же время у этой ископаемой формы верхний моляр выглядит достаточно большим по отношению к длине Р4, чем у современных леопардов: отношение ширины М1 к длине Р4 даёт среднее значение 0,332±0,005, в то время как у современных оно в пределах 0,297±0,011 – подобная разница в относительном укорочении премоляров по отношению к коренному зубу имеет большое значение – вполне достаточное для выделения леопарда из Сварткранса в отдельный таксон.
Предположительно, в размерном соотношении P. p. incurva был несколько меньше ныне живущих леопардов Южной Африки, хотя Эвер (1954) не учитывала фактор полового диморфизма. В то же время плюсневые кости (SK 1848 и SK 1860), морфологически отличающиеся от гепарда, динофелиса и схожие с таковыми у леопарда, выглядят чуть больше, чем у современных форм.
Стоит прояснить ситуацию и по Panthera crassidens, которую приписывали к предковым формам леопарда. Верхнечелюстной фрагмент из Кромдраая (КА 87) был использован Брумом для описания нового вида кошачьих, P. crassidens. К этому же таксону он отнёс и нижнечелюстной фрагмент из Сварткранса (SK ?357). По его предположениям, эта кошка демонстрировала явные черты леопарда в сочетании с гепардоподобными. По утверждению Тёрнера, данный диагноз основан на ошибочной идентификации имеющихся образцов - одних принадлежащих действительно P. pardus, но и других, явно относящихся к представителям рода Acinonyx. Различные авторы (Ewer, 1965; Petter,1973; Leakey, 1976) высказывали мнение, что отнесение к P. сrassidens материала извосточно-африканских местонахождений раннего плейстоцена оправдано, когда никакое другое положительное диагностирование не может быть сделано. Более компетентно эта проблема рассмотрена в работе Петтера и Хауэлла (1976), в которой они предположили, что P. crassidens из Кромдраая в действительности может представлять собой раннюю форму гепарда, поддержав мнение, высказанное ранее Хэнди (1974). Петтер и Хауэлл подробно рассмотрели образец КА 87 из Кромдраая, определив по морфологии Р4 его принадлежность к архаичным гепардоподобным кошкам, схожими с гепардами европейского виллафранка, однако относительно фрагмента SK ?357 они своё мнение не высказали.
Отдельный Р4 из Стеркфонтейна (1,7-1,4 млн лет) находится в размерном диапазоне образцов из Сварткранса. Принадлежностью к P. pardus определены и находки из Олдувая, датированные 1,9–1,7 млн лет назад, хотя они относительно фрагментарны и с уверенностью в этот таксон их назначить достаточно проблематично.
На основании размера и дистально вогнутого профиля образцы из южноафриканского местонахождения Малапа (1,9 млн лет назад) отнесены к P. рardus. Dinofelis spp. и Р. leo исключены ввиду большего размера; также эти образцы существенно больше, чем любой представитель рода Felis. В соразмерном диапазоне в данной локации имеются три кошки - Acinonyx sp., Megantereon sp. и P. рardus. Acinonyx исключается, так как этот таксон имеет относительно прямой дистальный край m1 и небольшой, но заметный талонид, что отличает гепарда от любой пантерины. С другой стороны, леопард и мегантереон имеют более низкие и метрически идентичные хищнические зубы, но образцы из Малапы примечательны вогнутостью дистальной грани m1, что не характерно для африканских форм мегантереона. Любопытно, что другие ранние Panthera sp. – к примеру, из Лаэтоли, также демонстрируют подобную морфологию нижнего моляра.
Ископаемый материал того же периода, относимый к леопарду, известен и из восточной части материка – из Омо (формация Шунгура). Он весьма фрагментарный и, в основном, состоит из изолированных зубов, что также не в полной мере решает проблемы атрибуции. Фиксация леопардов в этом эфиопском местонахождении является более продолжительной, чем львов. Материал из Mb. G (1,8 млн лет) слишком мал, чтобы относиться ко льву, а образцы из горизонтов Mb. C, D и F (1,8–1,2 млн лет), обозначенные как Felinae indet., в основном, принадлежат Dinofelis с несколькими образцами, отнесённых к P. рardus. Пантера, мало чем отличающаяся от современного леопарда и ранее именуемая как Panthera cf. crassidens, присутствует в локациях Mb. KBS и Окоте формации Кооби Фора (1,88–1,39 млн лет) вместе с остатками саблезубых кошек – Dinofelis, Megantereon и Homotherium.
Начиная с конца раннего плейстоцена, нахождение леопарда в Африке выглядит уже фактически непрерывным.
Азия
В целом можно заключить, что в настоящее время доказательств плиоцен-плейстоценовой миграции млекопитающих фауны Африки и Евразии имеется не очень много. Кроме того, миграционных волн могло быть и несколько – не исключено, что распространение Panthera происходило именно по такому сценарию. Более определённым фактом является то, что картина расселения афро-евразийских млекопитающих векторизуется в большей степени с востока на запад, а не с юга на север.
Проблематичным выглядит наличие леопарда в верхнем Сивалике (1,9–1,2 млн лет назад). В местонахождениях зафиксированы остатки Megantereon, Homotherium, Acinonyx и Panthera. Причём последнюю нередко идентифицируют как Panthera cf. Р. uncia. Однако встречаются фрагменты остатков другой крупной кошки размером с небольшую львицу, причём эти образцы не могут относиться к гомотерию. Также наличествуют дентальные образцы – явно не принадлежащие махайродонтным таксонам. Так, m1 нижнечелюстного фрагмента 73 EX 238 не демонстрирует редукцию параконида, угол между параконидом и протоконидом не является острым, а также отсутствуют признаки подбородочного выступа на передне-вентральной границе челюсти.
Однако морфометрический анализ р3 мандибулярного фрагмента B.M. 16537a демонстрирует некоторое сходство с Panthera gombaszoegensis и P. onca, предполагая весьма примитивную форму леопарда. Верхний хищнический зуб другого образца по размеру и пропорциям схож с Р4 Panthera sp. из нижних горизонтов тринильского фаунокомплекса Явы (средний плейстоцен). Другие дентальные образцы морфологически также предполагают принадлежность к пантеринам, а не к махайродовым или Acinonyx, однако некоторыми исследователями они также рассматриваются как принадлежащие снежному барсу согласно морфометрии, общему виду и укороченной диастеме. Сиваликские образцы, ранее относимые к роду Sivafelis, но определяемые Пилгримом как Р. crassidens, также могут представлять смешанный материал.
В Восточной Азии P. рardus определённо найден в раннеплейстоценовых местонахождениях Юаньму (Yuanmou), Гуньванлинь (Gongwangling) и Люшень (Liucheng) южного Китая с датировкой 1,2–0,9 млн лет. В Юго-Восточной Азии в стратиграфических горизонтах этого периода (Trinil, Kedung Brubus) он явно отсутствует.
В раннем плейстоцене Малой и Передней Азии леопард наличествует в пещерных локациях Израиля (Tabun Cave, 0,1 млн лет назад) и аллювиальных отложениях турецкого местонахождения Dursunlu - Panthera aff. pardus. К сожалению, недостаточность описания в настоящее время не позволяет конспецифировать данный ископаемый материал с раннеплейстоценовыми леопардами Европы.
-346x277.jpg "Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 5)")