Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 4)

Европа
  Первым из рода Panthera в плиоцен-плейстоцене Европы появляется ягуароподобная Р. gombaszoegensis и различия между ней и леопардом позволяют утверждать, что на протяжении некоторого времени, судя по находкам в Гомбасцоге, Странска Скала и Мосбахе, два вида даже сосуществовали. В среднем плейстоцене географическое распределение леопарда распространялось с юга Гибралтара и Греции с самыми северными точками нахождения в Англии и Германии.
  Начиная с кромерского межледниковья, европейские формы леопарда принадлежат к P. р. sickenbergi , чей голотип основан на нижней челюсти (неясной половой принадлежности). Гнаточелюстные остатки и отдельные посткраниальные кости были обнаружены также в Мосбахе (Moosbach) и Таубахе (Taubach) Германии (примерно 0,6 млн лет назад). Череп голотипа этого подвида так и не был определён, а череп леопарда из Монте Сакро (Италия) с датировкой 0,42 млн лет назад выбран в качестве паратипа.
  Этот череп (M.P.U.R./V.1191) принадлежит среднеразмерной пантере. Заглазничное сужение меньше, чем у ягуаров и более выражено укорочение лицевой части - угол, образованный между осью носовых костей и линией, параллельной основанию мыщелков у леопардов почти всегда больше, чем у P. оnca. Скуловые дуги широкие, но тоньше, чем у ягуаров. Также имеются отличия в форме орбит - менее удлинённых и более округлых, чем у других образцов ископаемых леопардов и в то же время не столь яйцевидной формы, как у Р. gombaszoegensis. Кроме того, заметны различия в морфологии слуховых капсул. Наблюдаются и отличия в строении P4 – низкой коронке и удлинении задней части метаконида, который, таким образом, пропорционально немного более развит, чем обычно у P. рardus. Даже с учётом индивидуальной изменчивости и несомненной схожести с черепами современных леопардов, при сравнительном анализе выяснилось, что P. р. sickenbergi морфологически ближе к нынешним африканским подвидам, нежели к кавказским.
  Остатки P. р. sickenbergi зафиксированы в разных местонахождениях среднего плейстоцена Европы - в Испании (Arago), Франции (Lazaret), Германии (Moosbach, Taubach) и Австрии (Hundsheim).

В некоторых других местонахождениях – например, во Франции, обнаружены образцы меньшей формы, также датируемые интерстадиальным периодом. Эти спорадические и не очень подробно изученные образцы могут представлять смесь афро-азиатских популяций, мигрировавших в Европу в разное время - в гляциальные импульсы из Азии и из Африки в периоды потеплений. Для данной среднеплейстоценовой формы одно время даже предлагалось именование Felis (Panthera) lunellensis на основе датированного концом вислинского оледенения почти полного черепа из Люнеля (Lunel). Измерения находки почти полностью совпадали со средними значениями современного африканского леопарда. Позже её пересмотрели как подвид P. рardus и в настоящее время синонимизируют с P. р. sickenbergi. В то же время эта древняя форма середины среднего плейстоцена Восточной Европы (Мосбах, Таубах) отличается от леопарда конца среднего плейстоцена. Наряду с этим примерно 160 тлн, в период между гольштейнским межледниковьем и заальским оледенением отмечается увеличение количества находок. Данный подвид, P. p. antiqua , таксономически вполне оправдан ввиду утери описанного Кювье голотипа (Felix antiquus Cuvier, 1835), который никогда не был повторно изучен. Возможно, этот подвид мигрировал в Европу примерно 300 тлн, во время климатических изменений стадиал-интерстадиальной эпохи и очередной евро-афро-азиатской миграционной волны.
  Эта форма характеризуется более грацильной морфологией хищнических зубов и меньшими размерами, чем P. р. sickenbergi. Вместе с тем ископаемый материал P. p. antiqua показывает, что метрические показатели этой формы имели высокий размерный диапазон. Если посткраниальные и дентальные образцы из пещерных местонахождений Италии (Cēre) демонстрируют неизменно меньший размер в сравнении со средними показателями современных подвидов, то кости конечностей из Польши (Bisnik), будучи морфологически схожи с современным леопардом, размерно находятся в верхней части диапазона размеров нынешних крупных особей P. рardus.
  Другая гипотеза предполагает, что P. p. antiqua  является производной формой P. р. sickenbergi – хорошо сохранившаяся нижняя челюсть из Гейнсхейма (Geinsheim) демонстрирует мозаичные признаки между среднеплейстоценовым P. р. sickenbergi и современными подвидами.
Характерной особенностью образцов P. p. antiqua выглядит и относительно большая длина дистальных отделов конечностей. Европейские леопарды конца среднего плейстоцена обнаруживались в пещерных местонахождениях Испании (Sima de las Palomas, Valdegoba) вместе с останками неандертальцев.

Поздний плейстоцен (0,125 млн – 12 тыс лет назад)
  Африка
  Находки леопарда из различных регионов Африки: Кении (Lainyamok), Конго (Matupi), Марокко (DoukkalaII) и ряда местонахождений Южной Африки (Swartklip 1, Mlawula) свидетельствуют о том, что позднеплейстоценовые формы уже были идентичны современным.

  Азия
  К позднему плейстоцену относятся находки P. pardus из индийского региона – из пещер Карнул (Karnul) и открытого местонахождения Зусунья (Susunia) в Западной Бенгалии. Обнаружение леопарда на Шри-Ланке (Batadomba) датируется 31 тысячу лет назад.
  Находки леопарда имеются во Вьетнаме – с датировкой 55 тлн (DuoiU’Oi) и 30 тысяч лет назад (KeoLeng).
  В Сундском субрегионе наблюдалась высокая хроногеографическая изменчивость. Приматы выступают как индикаторы тропического леса примерно 128 - 118 тлн. Наличие полорогих подтверждает более сухие и открытые условия среды около 80 тлн из яванских местонахождений и последующее очередное климатическое изменение с датировкой 53-27 тысяч лет назад.
  В настоящее время леопард не обитает на Суматре и его ископаемые находки известны лишь из одного местонахождения Лида Аджер (Lida Ajer), соответствующей пунунгской фауне Явы в возрасте примерно 118 тлн. Луис и соавт. указали, что P. рardus вымирает на Суматре в эпоху позднего плейстоцена, однако Мейджаард (2004), сомневаясь в точной диагностике этих фоссилий, указывает, что леопард не смог бы выжить на Суматре из-за ограниченной биомассы копытных и хищнической конкуренции ввиду обособления Суматры от других островов Юго-Восточной Азии во время последнего ледникового максимума.
  Наиболее хорошо фиксируемые остатки Panthera cf. pardus в позднем плейстоцене Явы приурочены к фаунокомплексу Нгадонг (Ngandong), датируемые 53-27 тысяч лет назад. Возможно, эта линия была, вероятно, относительно изолирована, так как в размерном соотношении данная крупная форма хорошо отличается от современной, будучи почти на треть крупнее нынешней P. p. melas. В местонахождениях пунунгского териокомплекса леопард встречается уже довольно часто.

Отмечены позднеплейстоценовые находки леопарда и в дальневосточном регионе – корейские местонахождения Дехиундун (Daehyundong) и Докчон ( Dokchon).
  Леопард обычен в позднеплейстоценовых фаунах южного и восточного Китая - Чжоукоудянь (Zhoukoudian) и Гуньванлинь  (Gongwangling). Интересная находка из пещеры Нийян (Niuyan) неподалёку от Пекина свидетельствует, как минимум, об эндемичной популяции - образцы P. рardus в этом местонахождении меньше, чем среднеразмерные особи современных подвидов, а также меньше образцов из других позднеплейстоценовых местонахождений Китая. Не исключено, что данный материал отражает закон Бергмана – к примеру, самые мелкоразмерные ныне живущие особи леопарда встречаются в экваториальной области Сомали.
  В позднеплейстоценовой точке Аньян (Anyang), приуроченной к тёплой фазе межледниковья, также имеются образцы небольших леопардов, однако материал из Нийян (Niuyan) ещё меньше, наводя на мысль о том, что он обитал в тропическом лесу и что 30 тлн климат этого региона был очень тёплым.
  Зарегистрированы находки леопарда и в Малой и Передней Азии, но материал весьма фрагментарен – возможно, это связано с одиночным образом хищника. Гораздо лучшей сохранности образцы известны из кавказского региона. Изучение леопардов из Кударо (70 тлн) не выявило каких-либо метрических различий с современным кавказским подвидом и позднеплейстоценовым леопардом Европы, с которым, вероятно,он был конспецифичен, представляя восточные популяции ареала. Из других транскавказских локаций заслуживают упоминания пещерные местонахождения Часовали (44 тлн) и Ахтырская (19 тлн).