Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 3)
29482948
Европа
В фаунистических комплексах где присутствуют африканские таксоны, мигрировавшие через Баб-эль-Мандебский регион, наличествуют крупные фелиды – ягуарообразная Panthera gombaszoegensis и пумаподобные кошки Viretailurus schaubi, Puma pardoides. Последние в Европе фиксируются с раннего плиоцена (Вилларойя, Испания) до конца раннего плейстоцена (Унтермассфельд, Германия). Кроме того, находки Puma pardoides обнаружены в Валлонэ (Vallonnet, Франция) – месте, где регистрируются самые ранние остатки P. рardus. Это местонахождение датируется примерно 980-910 тыс. лет назад, когда леопард начал постепенно сменять пумаподобных фелид. Раннеплейстоценового леопарда Европы иногда именуют как P. р. begoueni – данная форма характерна сравнительной грацильностью, удлинённым черепом средней ширины и низкокоронкованным P4. В то же время морфология зубов, особенно P4, не очень хорошо известна.
Основываясь на датировках появления леопарда, возможно, что представители рода Panthera диспергировали из Африки в течение плейстоцена несколько раз.
Средний плейстоцен (0,8-0,125 млн лет назад)
Африка
Очередным крупным климатическим событием является новый аридизационный этап в конце раннего плейстоцена примерно 0,9 млн лет назад. Палинологические данные из местонахождений на северо-западе Африки говорят о распространении саванновых ландшафтов, однако в этих условиях большинство крупных млекопитающих, характерных для конца раннего плейстоцена, выжило. К примеру, фауна и палеоэкология местонахождения Пенинж (Peninj), находящегося в Танзании на западном берегу озера Натрон, экологически схожи с экологическими условиями Олдувая. Обнаруженный там почти полный череп P. рardus выглядит большим и мощным, соразмерным крупным особям современного леопарда и крупнее раннеплейстоценовых африканских образцов. Морфология третьего премоляра довольно схожа с P. р. incurva, но длина диастемы находится в диапазоне измерений ныне живущих подвидов. Другой примечательной особенностью выглядят более глубокие впадины, чем у современных форм, в затылочной области для крепления мышц-сгибателей головы. Впрочем, это может быть усугублено как незначительной деформацией, так и степенью индивидуальной изменчивости.
С другой стороны, палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в таких географически удалённых местонахождениях, как юго-западной Замбии: Брокен-Хилл, Кабве (Broken Hill, Kabwe) или Марокко: Джебель Ирхуд (Jebel Irhoud), териокомплекс 300-130 тлн уже соответствовал нынешнему и популяции леопардов вполне были тождественны современному типу.
Азия
Первое появление P. pardus в регионе Сунда фиксируется началом позднего плейстоцена – по всей видимости, на Яве он появляется в конце среднего. В то же время леопард не зарегистрирован на Суматре и Борнео того времени. Имеются сведения о находке P4 из тринильского фаунокомплекса, не похожий на таковой у современных азиатских подвидов, но демонстрирующий некоторое сходство с верхним хищническим зубом из пинджорских горизонтов верхнего сивалика (Индия). Однако чёткая фиксация леопарда на Яве приурочена к нгандоскому фаунокомплексу - посткраниальные остатки. Гнатодентальный материал из Сангиран, ранее относимый к P. pardus, теперь определяется как принадлежащий тигру.
Известны находки леопарда и из пещер северного Вьетнама, датированные концом среднего плейстоцена – Тхам Хай, 0,3-0,2 млн лет назад и Ханг Хум, примерно 140 тлн.
В пещерных местонахождениях Китая P. pardus, метрически и морфологически сходный с леопардами современных южно-китайских популяций, нередко обнаруживается вместе с фоссилизированными остатками P. tigris. На севере Китая леопард обнаружен в Чжоукоудянь (Zhoukoudian), 580 тыс.л.н. Климат того времени был умеренный, теплее и влажнее современного, ландшафты степные и лесные. Фауна Таншань (Tangshan), 638-535 тыс.л.н., также включавшая леопарда - палеарктическая, очень похожа на фауну Чжоукоудянь, с широколиственными лесами.
В Малой и Передней Азии леопард зафиксирован в Денизли и Эмиркайя-2 Анатолии и Тел Хеси, Айн Сода и Медвежьей пещере Леванта. Данные локации датируются началом среднего плейстоцена примерно 0,5-0,4 млн лет назад. Местонахождения Кесем, Ревадим и Холон южного Леванта датируются позже и обилие остатков горной серны и газели может указывать на увеличение засушливости региона, а также миграцию африканских таксонов, что подтверждает присутствие в Хайоним гиеновидной собаки.
Измерения экземпляров P. рardus из пещер Кударо (360 тлн) превышают максимальные значения современного кавказского подвида, одновременно отличаясь от Р. gombaszoegensis более короткой диастемой и меньшей высотой нижнечелюстной ветви за m1. Имеются незначительные отличия и в строении премоляров. Фрагментарный зачерепной материал морфометрически схож с показателями ныне живущих леопардов, но отличается сравнительно несколько большей массивностью и размерами дистальных отделов конечностей. В целом, эта кавказская форма выглядит конспецифичной с леопардами конца среднего плейстоцена Восточной и Центральной Европы.
Европа
В фаунистических комплексах где присутствуют африканские таксоны, мигрировавшие через Баб-эль-Мандебский регион, наличествуют крупные фелиды – ягуарообразная Panthera gombaszoegensis и пумаподобные кошки Viretailurus schaubi, Puma pardoides. Последние в Европе фиксируются с раннего плиоцена (Вилларойя, Испания) до конца раннего плейстоцена (Унтермассфельд, Германия). Кроме того, находки Puma pardoides обнаружены в Валлонэ (Vallonnet, Франция) – месте, где регистрируются самые ранние остатки P. рardus. Это местонахождение датируется примерно 980-910 тыс. лет назад, когда леопард начал постепенно сменять пумаподобных фелид. Раннеплейстоценового леопарда Европы иногда именуют как P. р. begoueni – данная форма характерна сравнительной грацильностью, удлинённым черепом средней ширины и низкокоронкованным P4. В то же время морфология зубов, особенно P4, не очень хорошо известна.
Основываясь на датировках появления леопарда, возможно, что представители рода Panthera диспергировали из Африки в течение плейстоцена несколько раз.
Средний плейстоцен (0,8-0,125 млн лет назад)
Африка
Очередным крупным климатическим событием является новый аридизационный этап в конце раннего плейстоцена примерно 0,9 млн лет назад. Палинологические данные из местонахождений на северо-западе Африки говорят о распространении саванновых ландшафтов, однако в этих условиях большинство крупных млекопитающих, характерных для конца раннего плейстоцена, выжило. К примеру, фауна и палеоэкология местонахождения Пенинж (Peninj), находящегося в Танзании на западном берегу озера Натрон, экологически схожи с экологическими условиями Олдувая. Обнаруженный там почти полный череп P. рardus выглядит большим и мощным, соразмерным крупным особям современного леопарда и крупнее раннеплейстоценовых африканских образцов. Морфология третьего премоляра довольно схожа с P. р. incurva, но длина диастемы находится в диапазоне измерений ныне живущих подвидов. Другой примечательной особенностью выглядят более глубокие впадины, чем у современных форм, в затылочной области для крепления мышц-сгибателей головы. Впрочем, это может быть усугублено как незначительной деформацией, так и степенью индивидуальной изменчивости.
С другой стороны, палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в таких географически удалённых местонахождениях, как юго-западной Замбии: Брокен-Хилл, Кабве (Broken Hill, Kabwe) или Марокко: Джебель Ирхуд (Jebel Irhoud), териокомплекс 300-130 тлн уже соответствовал нынешнему и популяции леопардов вполне были тождественны современному типу.
Азия
Первое появление P. pardus в регионе Сунда фиксируется началом позднего плейстоцена – по всей видимости, на Яве он появляется в конце среднего. В то же время леопард не зарегистрирован на Суматре и Борнео того времени. Имеются сведения о находке P4 из тринильского фаунокомплекса, не похожий на таковой у современных азиатских подвидов, но демонстрирующий некоторое сходство с верхним хищническим зубом из пинджорских горизонтов верхнего сивалика (Индия). Однако чёткая фиксация леопарда на Яве приурочена к нгандоскому фаунокомплексу - посткраниальные остатки. Гнатодентальный материал из Сангиран, ранее относимый к P. pardus, теперь определяется как принадлежащий тигру.
Известны находки леопарда и из пещер северного Вьетнама, датированные концом среднего плейстоцена – Тхам Хай, 0,3-0,2 млн лет назад и Ханг Хум, примерно 140 тлн.
В пещерных местонахождениях Китая P. pardus, метрически и морфологически сходный с леопардами современных южно-китайских популяций, нередко обнаруживается вместе с фоссилизированными остатками P. tigris. На севере Китая леопард обнаружен в Чжоукоудянь (Zhoukoudian), 580 тыс.л.н. Климат того времени был умеренный, теплее и влажнее современного, ландшафты степные и лесные. Фауна Таншань (Tangshan), 638-535 тыс.л.н., также включавшая леопарда - палеарктическая, очень похожа на фауну Чжоукоудянь, с широколиственными лесами.
В Малой и Передней Азии леопард зафиксирован в Денизли и Эмиркайя-2 Анатолии и Тел Хеси, Айн Сода и Медвежьей пещере Леванта. Данные локации датируются началом среднего плейстоцена примерно 0,5-0,4 млн лет назад. Местонахождения Кесем, Ревадим и Холон южного Леванта датируются позже и обилие остатков горной серны и газели может указывать на увеличение засушливости региона, а также миграцию африканских таксонов, что подтверждает присутствие в Хайоним гиеновидной собаки.
Измерения экземпляров P. рardus из пещер Кударо (360 тлн) превышают максимальные значения современного кавказского подвида, одновременно отличаясь от Р. gombaszoegensis более короткой диастемой и меньшей высотой нижнечелюстной ветви за m1. Имеются незначительные отличия и в строении премоляров. Фрагментарный зачерепной материал морфометрически схож с показателями ныне живущих леопардов, но отличается сравнительно несколько большей массивностью и размерами дистальных отделов конечностей. В целом, эта кавказская форма выглядит конспецифичной с леопардами конца среднего плейстоцена Восточной и Центральной Европы.
-346x277.jpg "Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 5)")