Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 1)
29502950
Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus
Леопард, или пантера… Грациозно-изящная, гибкая, изумительно красивая кошка, подсознательно вызывающая восхищённую оторопь и инстинктивный страх, всплывающий из потаённых глубин первобытной древности, когда эти пятнистые суперхищники молниеносно и бесшумно атаковали в африканских саваннах ещё наших обезьяноподобных пращуров.
Этимология названия отражена в древнейших представлениях о том, что леопард является гибридом льва и пантеры, объединив греческие leōn («лев») и pardos (самец пантеры). Его классический окрас состоит из жёлтого базового тона с чёрными пятнами, образующими кольцевые фигуры. Фон окраски меха у различных подвидов изменяется географически от серо-соломенного до ржаво-бурого. У подвидов северных районов он преимущественно песочно-серый, у обитающих в саванных областях ареала – яркий, тёмно-жёлтый с золотистым окрасом или охристо-оранжевый, в пустынных районах леопард имеет палево-кремовую или жёлто-коричневую шерсть. Молодые особи окрашены светлее. Пятна бывают двух типов - сплошные или в виде «розеток» со светлым полем. Кольцевые пятна располагаются на спине, боках, выше лопаток и на бёдрах, а вдоль хребта они обычно имеют вытянутую форму. Сплошные пятна располагаются на частях тела, где отсутствуют кольцевые, но также и присутствуют вместе с ними. Степень и характер пятнистости также варьируют - у африканских леопардов пятна более мелкие. Широко известны пантеры с практически чёрным фоном шкуры, меланисты.
Область распространения леопарда весьма обширна. В настоящее время его ареал весьма фрагментирован, но в историческое время он населял большую часть Африки - кроме Сахары и пустынь Намибии, от Марокко до мыса Доброй Надежды; в Азии - до Аравийского полуострова и Анатолийского нагорья на юго-западе, до Шри-Ланки на юге и на юго-востоке до острова Ява. Северная граница азиатской области распространения проходит по Кавказу, Афганистану, вдоль Гималаев до Дальнего Востока. В плейстоцене его географическое распространение довольно продолжительное время охватывало большую часть Европы – возможно, вплоть до мезолита включительно.
Плиоцен (3,5-2,5 млн лет назад)
Африка
Самые ранние африканские образцы, относящиеся к Panthera, найдены в Лаэтоли (3,8-3,5 млн лет назад, Танзания) и представляют собой гнатодентальные остатки двух фелид – размера льва и леопарда.
Образец, предварительно отнесённый к леопарду (LAET 75-537) – фрагмент правой ветви нижней челюсти с р3-m1. Нижнечелюстная ветвь массивная и умеренно глубокая, имеется два подбородочных отверстия. Переднее, меньшего размера, располагается посередине заклыковой диастемы; заднее - под передним корнем p3. Постклыковая диастема примерно 15 мм в длину. Жевательная ямка глубокая, заканчивается у заднего конца m1. Нижний клык относительно прямой, бороздки выражено слабо. Третий премоляр небольшой и тонкий, заметно расширен мезиодистально. Основной выступ высокий, треугольной формы. Задний выступ небольшой, окружён узким цингулумом. Четвёртый премоляр (p4) похож на р3, но крупнее. Дистальный конец зуба значительно расширен, его бугорок хорошо заметен, цингулум шире с внутренней стороны. Коренной зуб является относительно коротким. Параконид и протоконид приблизительно равной длины. Метаконид-талонидный комплекс очень небольшой.
Данный образец был предметом серьёзной таксономической спекуляции. Барри (1987) определил его как Leo сf. pardus, хотя и указал, что основными причинами, чтобы предположить о его принадлежности к леопарду являются размеры.Тем не менее, он также предложил для сравнения другие таксоны. Из них Felis cristata относится к Dinofelis, F. arvernensis - синоним P. gombaszoegensis и явно отличается от лаэтольского материала, F. studeri определён в Miracinonyx, F. palaeosinensis слишком велик, а F. obskura представляет собой метайлурину и хорошо отличается от этого образца. Тёрнер (1990) без колебаний определил лаэтольский образец как P. рardus, не отмечая особенности, отличающие его от современных подвидов. Хеммер и соавт. (2004) предположили сравнение с евразийской Puma pardoides.Рассматриваемая Хеммером P. (Viretailurus) schaubi имеет ряд особенностей, общих с лаэтольским материалом. К сожалению, кроме метрических функций, другие отличительные особенности Puma от лаэтольской Panthera не были представлены. Хеммер и соавт. полагают, что длинный р3 отличает лаэтольский образец от P. рardus и сближает его с P. pardoides. Ими отмечено, что Р. concolor и Acinonyx jubatus также отличаются от P. рardus относительно длинным p3. Другие образцы, Laet 78-5122 и Laet 75-537 в размерном отношении находятся между кластерами Puma/Acinonyx и P. рardus. Итог краткого анализа метрики позволяет предположить, что лаэтольские образцы отличаются от современного P. рardus, но также отличаются от Puma/Acinonyx.
Другая находка, датируемая поздним плиоценом, обнаружена в марокканском пещерном местонахождении Ахл аль-Оуглэм (Ahl al Oughlam) – остатки кошки, размером с небольшого леопарда. Отмечается, что некоторые зубные пропорции, особенно небольшие нижние p4 отличаются от P. рardus, также напоминая европейскую пуму Puma pardoides. Тем не менее, у образцов из Ахл аль-Оуглэм передний край лицевой области и подбородок менее крутой, чем у P. pardoides, нёбные вырезки отличаются по форме, m1 больше, p4 не особенно широк и все клыки бороздчатые. В настоящее время этот материал считается принадлежащим именно леопарду, а отличительные признаки стоит полагать просто архаичными особенностями.
Фоссилии, принадлежащие леопарду, зафиксированы и на плио-плейстоценовой границе в Ботсване (Ngamiland), где биологические и седиментологические доказательства подтверждают наличие смешанного лесо-степного ландшафта. Примерной датировкой в 2,5 млн лет назад определяется находка Panthera cf. pardus из Эфиопии (Brown Sands).
В плиоцене наблюдались довольно большие аридизационные колебания в Северной Африке, что, вполне возможно, имело влияние не только на центральную и восточную часть материка, а и географический пояс юго-центральной Азии. К данным климатическим колебаниям приурочен и плио-плейстоценовый фаунистический обмен, в первую очередь связанный с миграцией полорогих и хоботных.
Недостаточное количество палеонтологических местонахождений из раннего и среднего плейстоцена Азии не позволяет масштабно реконструировать изменчивость каждого суб-региона в течение этого длительного периода. Имеющиеся локации при относительно достоверной датировке позволяют анализировать палеонтологические и палеоэкологические данные, как правило, коррелируемые с европейскими и южноафриканскими местонахождениями. Подобное соответствие наблюдается в Квабеби (Грузия), на основе таксономического списка парнокопытных подтверждающее фаунистический обмен, а также умеренный климат окружающей среды в позднем плиоцене. Например, в Ближнем Востоке регионы включали в себя эфиопские элементы – гиен и кошачьих.
Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus
Леопард, или пантера… Грациозно-изящная, гибкая, изумительно красивая кошка, подсознательно вызывающая восхищённую оторопь и инстинктивный страх, всплывающий из потаённых глубин первобытной древности, когда эти пятнистые суперхищники молниеносно и бесшумно атаковали в африканских саваннах ещё наших обезьяноподобных пращуров.
Этимология названия отражена в древнейших представлениях о том, что леопард является гибридом льва и пантеры, объединив греческие leōn («лев») и pardos (самец пантеры). Его классический окрас состоит из жёлтого базового тона с чёрными пятнами, образующими кольцевые фигуры. Фон окраски меха у различных подвидов изменяется географически от серо-соломенного до ржаво-бурого. У подвидов северных районов он преимущественно песочно-серый, у обитающих в саванных областях ареала – яркий, тёмно-жёлтый с золотистым окрасом или охристо-оранжевый, в пустынных районах леопард имеет палево-кремовую или жёлто-коричневую шерсть. Молодые особи окрашены светлее. Пятна бывают двух типов - сплошные или в виде «розеток» со светлым полем. Кольцевые пятна располагаются на спине, боках, выше лопаток и на бёдрах, а вдоль хребта они обычно имеют вытянутую форму. Сплошные пятна располагаются на частях тела, где отсутствуют кольцевые, но также и присутствуют вместе с ними. Степень и характер пятнистости также варьируют - у африканских леопардов пятна более мелкие. Широко известны пантеры с практически чёрным фоном шкуры, меланисты.
Область распространения леопарда весьма обширна. В настоящее время его ареал весьма фрагментирован, но в историческое время он населял большую часть Африки - кроме Сахары и пустынь Намибии, от Марокко до мыса Доброй Надежды; в Азии - до Аравийского полуострова и Анатолийского нагорья на юго-западе, до Шри-Ланки на юге и на юго-востоке до острова Ява. Северная граница азиатской области распространения проходит по Кавказу, Афганистану, вдоль Гималаев до Дальнего Востока. В плейстоцене его географическое распространение довольно продолжительное время охватывало большую часть Европы – возможно, вплоть до мезолита включительно.
Плиоцен (3,5-2,5 млн лет назад)
Африка
Самые ранние африканские образцы, относящиеся к Panthera, найдены в Лаэтоли (3,8-3,5 млн лет назад, Танзания) и представляют собой гнатодентальные остатки двух фелид – размера льва и леопарда.
Образец, предварительно отнесённый к леопарду (LAET 75-537) – фрагмент правой ветви нижней челюсти с р3-m1. Нижнечелюстная ветвь массивная и умеренно глубокая, имеется два подбородочных отверстия. Переднее, меньшего размера, располагается посередине заклыковой диастемы; заднее - под передним корнем p3. Постклыковая диастема примерно 15 мм в длину. Жевательная ямка глубокая, заканчивается у заднего конца m1. Нижний клык относительно прямой, бороздки выражено слабо. Третий премоляр небольшой и тонкий, заметно расширен мезиодистально. Основной выступ высокий, треугольной формы. Задний выступ небольшой, окружён узким цингулумом. Четвёртый премоляр (p4) похож на р3, но крупнее. Дистальный конец зуба значительно расширен, его бугорок хорошо заметен, цингулум шире с внутренней стороны. Коренной зуб является относительно коротким. Параконид и протоконид приблизительно равной длины. Метаконид-талонидный комплекс очень небольшой.
Данный образец был предметом серьёзной таксономической спекуляции. Барри (1987) определил его как Leo сf. pardus, хотя и указал, что основными причинами, чтобы предположить о его принадлежности к леопарду являются размеры.Тем не менее, он также предложил для сравнения другие таксоны. Из них Felis cristata относится к Dinofelis, F. arvernensis - синоним P. gombaszoegensis и явно отличается от лаэтольского материала, F. studeri определён в Miracinonyx, F. palaeosinensis слишком велик, а F. obskura представляет собой метайлурину и хорошо отличается от этого образца. Тёрнер (1990) без колебаний определил лаэтольский образец как P. рardus, не отмечая особенности, отличающие его от современных подвидов. Хеммер и соавт. (2004) предположили сравнение с евразийской Puma pardoides.Рассматриваемая Хеммером P. (Viretailurus) schaubi имеет ряд особенностей, общих с лаэтольским материалом. К сожалению, кроме метрических функций, другие отличительные особенности Puma от лаэтольской Panthera не были представлены. Хеммер и соавт. полагают, что длинный р3 отличает лаэтольский образец от P. рardus и сближает его с P. pardoides. Ими отмечено, что Р. concolor и Acinonyx jubatus также отличаются от P. рardus относительно длинным p3. Другие образцы, Laet 78-5122 и Laet 75-537 в размерном отношении находятся между кластерами Puma/Acinonyx и P. рardus. Итог краткого анализа метрики позволяет предположить, что лаэтольские образцы отличаются от современного P. рardus, но также отличаются от Puma/Acinonyx.
Другая находка, датируемая поздним плиоценом, обнаружена в марокканском пещерном местонахождении Ахл аль-Оуглэм (Ahl al Oughlam) – остатки кошки, размером с небольшого леопарда. Отмечается, что некоторые зубные пропорции, особенно небольшие нижние p4 отличаются от P. рardus, также напоминая европейскую пуму Puma pardoides. Тем не менее, у образцов из Ахл аль-Оуглэм передний край лицевой области и подбородок менее крутой, чем у P. pardoides, нёбные вырезки отличаются по форме, m1 больше, p4 не особенно широк и все клыки бороздчатые. В настоящее время этот материал считается принадлежащим именно леопарду, а отличительные признаки стоит полагать просто архаичными особенностями.
Фоссилии, принадлежащие леопарду, зафиксированы и на плио-плейстоценовой границе в Ботсване (Ngamiland), где биологические и седиментологические доказательства подтверждают наличие смешанного лесо-степного ландшафта. Примерной датировкой в 2,5 млн лет назад определяется находка Panthera cf. pardus из Эфиопии (Brown Sands).
В плиоцене наблюдались довольно большие аридизационные колебания в Северной Африке, что, вполне возможно, имело влияние не только на центральную и восточную часть материка, а и географический пояс юго-центральной Азии. К данным климатическим колебаниям приурочен и плио-плейстоценовый фаунистический обмен, в первую очередь связанный с миграцией полорогих и хоботных.
Недостаточное количество палеонтологических местонахождений из раннего и среднего плейстоцена Азии не позволяет масштабно реконструировать изменчивость каждого суб-региона в течение этого длительного периода. Имеющиеся локации при относительно достоверной датировке позволяют анализировать палеонтологические и палеоэкологические данные, как правило, коррелируемые с европейскими и южноафриканскими местонахождениями. Подобное соответствие наблюдается в Квабеби (Грузия), на основе таксономического списка парнокопытных подтверждающее фаунистический обмен, а также умеренный климат окружающей среды в позднем плиоцене. Например, в Ближнем Востоке регионы включали в себя эфиопские элементы – гиен и кошачьих.
-346x277.jpg "Гипотетическая эволюционная история Panthera pardus (часть 5)")