Пантера северных лесов (4)
29432943
Европа
Типичный фаунистический комплекс конца виллафранка представлен в итальянских местонахождениях Монте-Арджентарио (Monte Argentario), Пирр Норд (Pirro Nord) и Вента Мицена (Venta Micena). Также в середине позднего виллафранка, примерно 1,9 млн лет назад намечаются и морфологические изменения в линии иссуэрских рысей. По совокупности таких признаков, как размеры, длина диастемы, длина премоляров и степень развития метаконид-талонидного комплекса m1, группа поздневиллафранкских европейских рысей отличается от ранне- и средневиллафранкских форм, по данным характеристикам приближаясь к плейстоценовым и современным L. lynx. Иссуэрская рысь первой половины виллафранка была довольно крупным хищником, имела удлинённую форму черепа и телосложение обычного кошачьего типа - относительно удлинённое туловище и короткие лапы. С эоплейстоцена наблюдаются изменения морфологических характеристик, которые выразились в постепенном уменьшении размеров, сокращении длины черепной коробки, соответственно сокращении длины диастемы между клыком и премолярами, в увеличении длины m1 и расширении премоляров.
Особенно важным, по-видимому, является тот факт, что на плиоцен-эоплейстоценовом рубеже наблюдается отчётливый сдвиг диапазона изменчивости в морфологии m1 и с позднего виллафранка преобладающим становится морфотип m1 с полным метаконид-талонидным комплексом. Детальный морфометрический анализ дентальных признаков позволил разделить виллафранкских европейских рысей на два подвида - L. issiodorensis issiodorensis, который соответствует раннему и среднему виллафранку и L. issiodorensis valdamensis, представляющий позднюю стадию развития вида (Сотникова, 1989).
Lynx issiodorensis valdarnensis (голотип - череп IFR 895 II Tasso (Val d'Arno), Италия) описана Верделином (Werdelin, 1981) на основе фрагментарных остатков черепа и челюстей из поздневиллафранкских отложений итальянского местечка Вальдарно (Val d'Arno), датированных 1,9 млн лет назад. Подвидовое выделение основано на промежуточных морфологических отличиях между ранней L. issiodorensis и среднеплейстоценовой L. spelaeus, являясь примером филетической последовательности.
Прекрасный образец L. i. valdarnensis найден в поздневиллафранкском итальянском местонахождении Панталла (Pantalla), откуда описаны черепные и посткраниальные останки крупных травоядных и хищных млекопитающих в очень хорошем состоянии. Череп (SBAU 337653) характеризуется довольно узкой мозговой капсулой, сагиттальный и затылочный гребни не особенно высокие по сравнению с L. issiodorensis. Относительная ширина скуловых дуг ниже, чем у современной L. lynx, в то время как лицевая область больше. Носовые кости заметно расширены в передней части. Барабанные капсулы крупные и округлые. Р3 характеризуется высокой коронкой и заострённым параконом. Протокон отсутствует, в то время как округлый гипокон хорошо выражен и заметен постериорный цингулумный поясок. Р4 обладает мощным параконом, в окклюзионной проекции протокон находится спереди и удлинён лингвально, небольшой эктопарастиль спозиционирован в передне-буккальном положении. М1 имеет эллиптическую форму и тенденцию к редуцированности.
Нижняя челюсть более массивна, чем у L. lynx, но с меньшими размерами зубов. Венечный отросток высокий, ориентированный постериорно, угловой отросток небольшой. Массетерная ямка очень широкая, предполагая наличие сильных челюстных мышц. Нижний клык высокий и изогнутый, постклыковая диастема длинная. Третий нижний премоляр р3 имеет довольно редуцированный параконид и небольшой гипоконид, в то время как у р4 эти бугорки более заметны. Параконид и протоконид m1 примерно одинакового размера (Cherin et al., 2013).
Конец раннего плейстоцена Европы (1,3-0,9 млн лет назад), именуемый эпивиллафранком, является переходным периодом между типичной виллафранкской фауной и галерийской (более современного типа, без плиоценовых таксонов). Это время характеризуется более резкими температурными скачками между ледниковыми и межледниковыми фазами и расширением степных ландшафтов (Petronio et al., 2011). Отличительной чертой рысеподобных кошек Западной и Центральной Европы этого периода является дальнейшее прогрессивное увеличение метаконид-талонидного комплекса m1 и тенденция к некоторому снижению размеров. В фаунистических ассоциациях конца раннего плейстоцена остатки рыси встречаются относительно редко, но её присутствие фиксируется на всём протяжении: в Аполлонии-1 (Apollonia 1) 1,1 млн лет назад – Греция (Koufos, 2014); Сартанетт (Sartanette) 1,3 млн и Валлоне (Vallonnet) 1,07 млн – Франция (Pons-Moyà, 1984; Lumley et al., 1988; Moulle et al., 2005); Унтермассфельде (Untermassfeld) 1,05 млн – Германия (Kürten , 1957); Странска Скале (Stranska Skala) 0,78 млн – Чехия (Wagner, 2001) и др. Наиболее чётко метаконид-талонидный комплекс в группе иссуэрских рысей выражен в образцах, датируемых началом кромерского межледниковья – из местонахождений Франции (Blanzac-Solilhac) и Германии (Mauer, Untermassfeld).
Северная Америка
Первое появление рыси на североамериканском материке (Hagerman, Mullen - Небраска) датируется поздним бланком, примерно 2,4-2,5 млн лет назад (Schultz & Martin, 1972). Эта форма идентифицируется как Lynx issiodorensis kurteni и очень близка к группе иссуэрских рысеподобных кошек. Её присутствие указывает как на приполярный географический ареал в раннем плейстоцене (Sotnikova, 1978), так и на сложную ситуацию в эволюции рыси. Возможно, миграция Lynx из Старого Света в Северную Америку произошла ещё в плиоцене, так как находки рыси из Cita Canyon датируются вблизи границ геомагнитной инверсии Гаусса-Матуямы, что тесно коррелирует с произошедшими 2,6 млн. лет назад событиями фаунистического обновления по всей территории Палеарктики (Kürten & Anderson 1980). По-видимому, впоследствии L. issiodorensis kurteni эволюционировала в самостоятельную форму L. rufus, хотя не исключена возможность более поздних миграционных инъекций.
Средний плейстоцен (0,7-0,125 млн лет назад)
Африка
Типовой образец маленькой, размером с сервала, рыси, был обнаружен в карьерном местонахождении близ Касабланки (Thomas III) Марокко, возрастом около 200 000 лет. Он представляет собой фрагмент правой ветви нижней челюсти с клыком и зубным рядом р3-m1. Нижнечелюстная ветвь относительно массивна, с двумя подбородочными отверстиями в задней области корня клыка и р3. Третий премоляр имеет основной конус и два дополнительных (передний крупнее, чем задний), а также цингулумный поясок в задней части зуба. Четвёртый премоляр р4 больше, чем р3. Бугорки m1 приблизительно одинаковы, разделены неглубокой выемкой и наличествует небольшой талонид с хорошо развитым метаконидом.
В целом, ряд морфологических особенностей (уменьшение размеров, сокращение диастемы, высококоронкованные премоляры, длинные хищнические зубы и аллометрические коэффициенты дентальных измерений в сравнении с другими ископаемыми формами) позволяет отнести марокканскую рысь к отдельному виду Lynx thomasi . А несомненное сходство с парделевыми рысями свидетельствует о родословной этого таксона из группы европейских пост-виллафранкских рысей и его миграции с западного Средиземноморья (Geraads, 1980).
Азия[/i]
Ввиду того, что морфологически рыси Западной Европы и Восточной Азии очень схожи, вопрос о том, где именно географически сформировался современный вид, Lynx lynx , остаётся открытым (Kürten & Werdelin, 1984). Из-за фрагментарного характера материала и некорректной датировки европейские и азиатские формы не могут быть отождествлены друг с другом безаппеляционно (Sotnikova, 1978), но наличие европейских и азиатских элементов, а также близких североамериканских форм в близких по составу фаунокомплексах, указывает на возможность формирования номинативного вида в Азии с дальнейшим его распространением в конце среднего плейстоцена в Европу и Новый Свет (Werdelin, 1981). В частности, на это указывает находка из ашельских слоёв пещеры Кударо (Грузия) с датировкой 306 тлн, идентифицированная как Lynx lynx (Барышников, 2002).
Европа
Среднеплейстоценовые рыси Европы меньше, чем предыдущие формы и описываются различными авторами как Lynx spelaeus , либо Lynx pardinus spelaeus, означая принадлежность данного морфотипа к группе парделевых рысей. Основным отличием «пещерной» рыси от современной иберийской являются относительно более крупные размеры, а также корреляционные значения в пропорциональных сопоставлениях дентальных измерений. Наибольшая разница заметна в сравнении верхних хищнических зубов - более широких у современной, а также более короткий и утолщённый m1 у L. pardinus pardinus, чем у ископаемых экземпляров (Werdelin, 1981). Кроме того, расстояние между протоконидом и параконидом m1 меньше, чем у L. Issiodorensis, а степенью развития метаконид-талонидного комплекса с рудиментарным талонидом L. spelaeus схожа с L. lynx (Ficarelli & Torre, 1977).
Самая ранняя фиксация данного таксона – местонахождения Вента Мицена (Venta Micena - Pons-Moyà, 1987; Martínez-Navarro, 1992) Испании; Араго (l’Arago - Crégut, 1979) Италии; Жиссе-сюр-Уш (Gissey-sur-Ouche - Argant, 1991), Эскэль (L’Escale) и Люнель-Виэль (Lunel Viel - Bonifay, 1971) Франции.
Стратиграфически они датируются миндельским оледенением (500-400 тлн) и морфометрические характеристики Р4/m1 рысей из Араго и Люнель-Виэль размерно приближаются к показателям современной L. pardinus. В то же время такой плезиоморфный признак как эпизодическое отсутствие метаконида m1 объединяет эти образцы с виллафранкскими, а форма зубной дуги схожа с бореальным номинативным видом L. lynx (Moigne et al., 2006).
Наиболее древней находкой считается материал из пещерных отложений Вальдемино (Valdemino) на северо-западе Италии. Верхнечелюстные фрагменты (015/01 и 015/02), вероятно, принадлежат одной и той же особи, оба экземпляра сохранили альвеолы I2 и I3, C1 и P3-P4. P3 обладает высоким, сжатым с боков и острым параконом и хорошо развитым метастилем с немного небольшим цингулумом. Протокон P4 пропорционально меньше, парастиль хорошо развит, без признаков эктопарастиля. Паракон и метакон заострённые, примерно одинаковой длины.
Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн. Типичные образцы описаны из Атапуэрки (Atapuerca) Испании (Sima de los Huesos - Cervera, 1992; Trinchera-Galería - Cervera et al., 1999; Atapueca TD6 - García & Arsuaga, 1999). Характерные образцы L. spelaeus с датировкой 350-200 тысяч лет назад также известны из Испании: (Villacastín - Arribas, 1994); Франции (Orgnac, Lazaret, Payre, Portel-Ouest) и Германии (Taubach - Rivals et al., 2009). Типичным примером могут служить образцы из Лазарет (Sharada, 2012/13) - соразмерные современной евразийской рыси (Lynx lynx), но с общей морфологией, близкой иберийской форме (L. pardinus).
Северная Америка
Фоссильный материал рысеподобных кошек среднего плейстоцена на территории североамериканского материка известен в широком географическом (включая Мексику) и темпоральном (с конца бланка до висконсина) диапазонах. Однако, несмотря на спорность в идентификации образцов, среди них достаточно чётко дифференцируются несколько групп, отличающихся как от других ископаемых фелин сравнительно небольшого размера, так и от современных форм (Werdelin, 1981). В первую очередь это относится к пещерному материалу из пенсильванского местонахождения Порт Кеннеди (Port Kennedy), описанному Коупом как Lynx rufus calcaratus (Cope, 1899).
Эти два верхнечелюстных фрагмента с P3-P4 (ANSP 56 – голотип и ANSP 55) характеризуются чрезвычайно узким Р3, отличаясь от коротких и широких премоляров L. rufus. В одном из комментариев Верделин (Werdelin, 1981) предположил, что мандибулярные фрагменты L. r. calcaratus небольшого размера могут представлять Felis eyra (=Рuma yagouaroundii) . Более детальный анализ показал, что это заключение может относиться только к части образцов, другие же, очевидно, принадлежат L. rufus, даже несмотря на их небольшой размер. В то же время, верхние хищнические зубы этой формы, хотя и несколько больше, чем у современной, но гораздо меньше, чем у образца более поздней висконсийской рыжей рыси Lynx r. koakudsi (Kürten , 1965).
Как следует из вышеизложенного, данные образцы отличаются от висконсийских и современных форм рыжей рыси, по крайней мере, на подвидовом уровне. Хотя не исключено, что статус может подняться и до категории вида при обнаружении полного черепа или посткраниального материала (Werdelin, 1985). В настоящее время считается, что время видообразования (как и потенциальной миграции из Азии) лежит между кромер-эемским межледниковьями (примерно 200 тлн) и продолжительность существования простирается до конца сангамона (с учётом находки из флоридского местечка Sabertooth Cave, датируемого 85 тлн).
Поздний плейстоцен (0,125 млн – 12 тыс лет назад)
Азия
Остатки рыси Lynx lynx обнаружены в Западной Сибири (Денисова пещера на Алтае и верховья р. Обь) и, хотя таксономическое положение рыси позднего плейстоцена Восточной Европы и Сибири не определено, нижние зубы не отличаются по размерам от современных особей L. lynx из этого региона (Барышников, 2011), В Восточной Сибири находки Lynx приурочены к южной части региона - из Нижнеудинской пещеры в Прибайкалье и стоянки Сухотино в Забайкалье. Обычной рысь становится здесь в лесной фауне голоцена (Алексеева, 1980; Боескоров, 2003). Нижнечелюстной материал из Якутии относится к позднему неоплейстоцену, имеет длинный ряд c-m1, но по многим параметрам принадлежит небольшим особям, по величине близким к современным зверям Якутии. Промеры более крупной нижней челюсти из плейстоцена р. Обь не превосходят таковые современных самцов из Верхоянья. По всей видимости, рысь в позднем неоплейстоцене лишь заходила на северо-восток Сибири (о чем свидетельствует находка с р. Большая Куропаточья) и такие заходы могли происходить в периоды межстадиалов, вслед за продвижением на север лесной растительности. Только с наступлением голоцена и формированием в Восточной Сибири современной таёжной зоны, Lynx стала постоянным обитателем Якутии. За несколько тысяч лет существования в наиболее континентальных климатических условиях якутского региона она не претерпела заметных морфологических изменений (Барышников, Боескоров 2013).
На территории Кавказа позднеплейстоценовые остатки рыси найдены в Сакажии, Бизоновой пещере и в Часовали (40 тлн). Из комплекса Кударских палеолитических стоянок в Южной Осетии L. lynx выделен как северный мигрант (Baryshnikov, 2011).
Европа
В Восточной Европе род Lynx отмечается с начала позднего плейстоцена (земское межледниковье), однако на территории России (Костенки) плейстоценовые останки рыси редки (Барышников, Боескоров 2013).
В Западной Европе остатки более многочисленны. Раскопки на юге Франции (Grand Abri) с богатым ископаемым материалом демонстрируют разнообразный фаунистический комплекс биохронологической датировки MIS 5e (123-109 тлн). Нижняя челюсть Lynx spelaeus с зубным рядом с-m1 соразмерна с находками L. spelaeus начала позднего плейстоцена из Буш-дю-Рон (Bouches-du-Rhone) и Авен-де-ла-Терраса (Aven de la Terrasa). Наличествует два подбородочных отверстия. Второе, меньшее отверстие, расположено немного ниже р3, что сходно с позицией такового у образцов L. spelaeus из Эскэль, Буш-дю-Рон и Авен-де-ла-Терраса, в то время как у L. pardinus из Су-дю-Лу (Sou du Lou) и Сэйз (Saze) Франции или Эрмития (Ermitia) Испании оно позиционируется дистальнее. Клык имеет две характерные продольные бороздки, второй премоляр р2 меньше, чем р3. Параконид р3 не очень хорошо развит, гипоконид более выражен и граничит с дистальным базальным цингулумом. Протоконид высокий – крупнее, чем у р4. Параконид и гипоконид р4 хорошо развиты, также развит цингулумный поясок. Дистальная часть протоконида суб-прямолинейная, талонида не имеется, признаков метаконида также не заметно, хотя наличествует небольшая впадина. Подобная морфология более присуща пещерной рыси, чем L. pardinus, у которой параконид р3 высокий, а коронка m1 дистально вогнута (Slimak et al., 2010). Посткраниальные элементы немного меньше, чем у рысей конца среднего плейстоцена из Лазарет (Lazaret) и Валлескур (Vallescure). Вышеупомянутые местонахождения, как и другие из Франции (Madonna dell’Arma, Caverna delle Fate, Arma delle Manie, Santa Lucia Superiore, San Francesco), Италии (Avetrana, las Palomas del Cabezo Gordo), Германии (Weimar-Ehringsdorf II) и Словакии (Veternica cave), относятся, в основном, к земскому межледниковью и началу серии вюрмских оледенений с датировкой 125 -85 тлн (Kahlke, 1940; Mottl, 1967; Bonifay, 1969; Walker et al., 1999; Valensi & Psathi, 2004; Monchot, 2008; Salari & Sardella, 2009), ископаемый материал из которых демонстрирует промежуточный размер между L. spelaeus и L. pardinus.
Начиная с позднего плейстоцена, в Пиренейском регионе фиксируются остатки иберийской рыси, Lynx pardinus pardinus , которая характеризуется развитым гипоконидом и параконидом р3 без признаков цингулума в дистальной части, крупными бугорками р4 с развитым цингулумом, а также отсутствием метаконида m1. Относительно эволюции L. pardinus наличествует несколько мнений. Согласно классической теории, иберийская рысь является потомком L. issiodorensis с промежуточной хроноформой L. spelaeus (Werdelin L. 1981). Другая точка зрения рассматривает L. spelaeus как отдельный вид парделевых рысей (Bonifay, 1971), а возникновение L. pardinus из L. issiodorensis следует считать гольштейнское межледниковье (MIS 11) с примерной датировкой 420 тлн (Kürten & Granqvist, 1987).
Полагается, что Lynx pardinusбыла эндемиком Пиренейского полуострова в течение большей части позднего плейстоцена, где её основной добычей являлся дикий европейский кролик (Oryctolagus cuniculus), так как упоминаний о регистрации иберийских рысей за пределами Пиренейского полуострова во время последнего ледникового максимума (23-16 тлн) не имеется (Rodriguez et al., 2011). Несомненно, в позднеледниковье (16 950 - 11 550 лет назад), иберийская и евразийская рыси были симпатрическими в северной Иберии и Франции, предполагая, что в холодные периоды обыкновенная рысь занимала север Иберии, в то время как ареал распространения иберийской смещался к югу вследствие неблагоприятных условий существования, а также межвидовой конкуренции с L. lynx. И, наоборот, в тёплые периоды иберийская рысь расширяла диапазон распределения к западной, южной и центральной Франции. Основываясь на имеющихся данных, очевидно, что в ходе последнего ледникового максимума, ареал L. pardinus ограничивался Пиренейским полуостровом, экологически находясь в своего рода трофической зависимости от Oryctolagus cuniculus, ареал которого также локализовывался в Пиренейском рефугиуме (Branco et al., 2002). Тем не менее, исследования ископаемого материала из Северной Испании не оставляют сомнений, что на Пиренейском полуострове присутствовала и L. lynx (Castaños, 1988, Sommer & Benecke, 2005).
Хотя некоторые из крупных рысей плейстоцена Европы и являются представителями морфотипов парделевой группы, в то же время наличествуют образцы начала позднего плейстоцена, которые, безусловно, представляют номинативный вид Lynx lynx – например, из Великобритании (Beeston Tor) и Германии (Willensdorf). Хотя, как представляется, достоверной фиксации остатков L. lynx до эемского межледниковья (130-115 тлн) не имеется (Kürten & Granqvist, 1987). Самое раннее свидетельство появления L. lynx в Европе в настоящее время не может быть конкретно отнесено к определённому геологическому периоду, хотя, как представляется, распространение европейской рыси приурочено к позднему плейстоцену. С учётом погрешностей климатических сценариев прошлых эпох, адаптационных возможностей этого хищника и изоляционной роли рефугиальных областей в период максимальных похолоданий, некоторые находки в Германии (Gravettien) доказывают появление этого таксона в Центральной Европе ещё до серии вюрмских оледенений (Munzel et al., 2001; Sommer & Benecke, 2005). В европейской части России позднеплейстоценовые остатки рыси обнаружены в Костёнки 21 (Воронежская область). Размеры и пропорции нижних зубов аналогичны крупным особям типичных подвидов Сибири и Северной Европы (Саблин, 1995), однако слабо выраженный метаконид-талонидный комплекс m1 сближает этот образец с позднеплейстоценовыми рысями Западной и Центральной Европы (L. spelaeus), а также с современными формами Центральной Азии (Baryshnikov, 2011).
Европа
Типичный фаунистический комплекс конца виллафранка представлен в итальянских местонахождениях Монте-Арджентарио (Monte Argentario), Пирр Норд (Pirro Nord) и Вента Мицена (Venta Micena). Также в середине позднего виллафранка, примерно 1,9 млн лет назад намечаются и морфологические изменения в линии иссуэрских рысей. По совокупности таких признаков, как размеры, длина диастемы, длина премоляров и степень развития метаконид-талонидного комплекса m1, группа поздневиллафранкских европейских рысей отличается от ранне- и средневиллафранкских форм, по данным характеристикам приближаясь к плейстоценовым и современным L. lynx. Иссуэрская рысь первой половины виллафранка была довольно крупным хищником, имела удлинённую форму черепа и телосложение обычного кошачьего типа - относительно удлинённое туловище и короткие лапы. С эоплейстоцена наблюдаются изменения морфологических характеристик, которые выразились в постепенном уменьшении размеров, сокращении длины черепной коробки, соответственно сокращении длины диастемы между клыком и премолярами, в увеличении длины m1 и расширении премоляров.
Особенно важным, по-видимому, является тот факт, что на плиоцен-эоплейстоценовом рубеже наблюдается отчётливый сдвиг диапазона изменчивости в морфологии m1 и с позднего виллафранка преобладающим становится морфотип m1 с полным метаконид-талонидным комплексом. Детальный морфометрический анализ дентальных признаков позволил разделить виллафранкских европейских рысей на два подвида - L. issiodorensis issiodorensis, который соответствует раннему и среднему виллафранку и L. issiodorensis valdamensis, представляющий позднюю стадию развития вида (Сотникова, 1989).
Lynx issiodorensis valdarnensis (голотип - череп IFR 895 II Tasso (Val d'Arno), Италия) описана Верделином (Werdelin, 1981) на основе фрагментарных остатков черепа и челюстей из поздневиллафранкских отложений итальянского местечка Вальдарно (Val d'Arno), датированных 1,9 млн лет назад. Подвидовое выделение основано на промежуточных морфологических отличиях между ранней L. issiodorensis и среднеплейстоценовой L. spelaeus, являясь примером филетической последовательности.
Прекрасный образец L. i. valdarnensis найден в поздневиллафранкском итальянском местонахождении Панталла (Pantalla), откуда описаны черепные и посткраниальные останки крупных травоядных и хищных млекопитающих в очень хорошем состоянии. Череп (SBAU 337653) характеризуется довольно узкой мозговой капсулой, сагиттальный и затылочный гребни не особенно высокие по сравнению с L. issiodorensis. Относительная ширина скуловых дуг ниже, чем у современной L. lynx, в то время как лицевая область больше. Носовые кости заметно расширены в передней части. Барабанные капсулы крупные и округлые. Р3 характеризуется высокой коронкой и заострённым параконом. Протокон отсутствует, в то время как округлый гипокон хорошо выражен и заметен постериорный цингулумный поясок. Р4 обладает мощным параконом, в окклюзионной проекции протокон находится спереди и удлинён лингвально, небольшой эктопарастиль спозиционирован в передне-буккальном положении. М1 имеет эллиптическую форму и тенденцию к редуцированности.
Нижняя челюсть более массивна, чем у L. lynx, но с меньшими размерами зубов. Венечный отросток высокий, ориентированный постериорно, угловой отросток небольшой. Массетерная ямка очень широкая, предполагая наличие сильных челюстных мышц. Нижний клык высокий и изогнутый, постклыковая диастема длинная. Третий нижний премоляр р3 имеет довольно редуцированный параконид и небольшой гипоконид, в то время как у р4 эти бугорки более заметны. Параконид и протоконид m1 примерно одинакового размера (Cherin et al., 2013).
Конец раннего плейстоцена Европы (1,3-0,9 млн лет назад), именуемый эпивиллафранком, является переходным периодом между типичной виллафранкской фауной и галерийской (более современного типа, без плиоценовых таксонов). Это время характеризуется более резкими температурными скачками между ледниковыми и межледниковыми фазами и расширением степных ландшафтов (Petronio et al., 2011). Отличительной чертой рысеподобных кошек Западной и Центральной Европы этого периода является дальнейшее прогрессивное увеличение метаконид-талонидного комплекса m1 и тенденция к некоторому снижению размеров. В фаунистических ассоциациях конца раннего плейстоцена остатки рыси встречаются относительно редко, но её присутствие фиксируется на всём протяжении: в Аполлонии-1 (Apollonia 1) 1,1 млн лет назад – Греция (Koufos, 2014); Сартанетт (Sartanette) 1,3 млн и Валлоне (Vallonnet) 1,07 млн – Франция (Pons-Moyà, 1984; Lumley et al., 1988; Moulle et al., 2005); Унтермассфельде (Untermassfeld) 1,05 млн – Германия (Kürten , 1957); Странска Скале (Stranska Skala) 0,78 млн – Чехия (Wagner, 2001) и др. Наиболее чётко метаконид-талонидный комплекс в группе иссуэрских рысей выражен в образцах, датируемых началом кромерского межледниковья – из местонахождений Франции (Blanzac-Solilhac) и Германии (Mauer, Untermassfeld).
Северная Америка
Первое появление рыси на североамериканском материке (Hagerman, Mullen - Небраска) датируется поздним бланком, примерно 2,4-2,5 млн лет назад (Schultz & Martin, 1972). Эта форма идентифицируется как Lynx issiodorensis kurteni и очень близка к группе иссуэрских рысеподобных кошек. Её присутствие указывает как на приполярный географический ареал в раннем плейстоцене (Sotnikova, 1978), так и на сложную ситуацию в эволюции рыси. Возможно, миграция Lynx из Старого Света в Северную Америку произошла ещё в плиоцене, так как находки рыси из Cita Canyon датируются вблизи границ геомагнитной инверсии Гаусса-Матуямы, что тесно коррелирует с произошедшими 2,6 млн. лет назад событиями фаунистического обновления по всей территории Палеарктики (Kürten & Anderson 1980). По-видимому, впоследствии L. issiodorensis kurteni эволюционировала в самостоятельную форму L. rufus, хотя не исключена возможность более поздних миграционных инъекций.
Средний плейстоцен (0,7-0,125 млн лет назад)
Африка
Типовой образец маленькой, размером с сервала, рыси, был обнаружен в карьерном местонахождении близ Касабланки (Thomas III) Марокко, возрастом около 200 000 лет. Он представляет собой фрагмент правой ветви нижней челюсти с клыком и зубным рядом р3-m1. Нижнечелюстная ветвь относительно массивна, с двумя подбородочными отверстиями в задней области корня клыка и р3. Третий премоляр имеет основной конус и два дополнительных (передний крупнее, чем задний), а также цингулумный поясок в задней части зуба. Четвёртый премоляр р4 больше, чем р3. Бугорки m1 приблизительно одинаковы, разделены неглубокой выемкой и наличествует небольшой талонид с хорошо развитым метаконидом.
В целом, ряд морфологических особенностей (уменьшение размеров, сокращение диастемы, высококоронкованные премоляры, длинные хищнические зубы и аллометрические коэффициенты дентальных измерений в сравнении с другими ископаемыми формами) позволяет отнести марокканскую рысь к отдельному виду Lynx thomasi . А несомненное сходство с парделевыми рысями свидетельствует о родословной этого таксона из группы европейских пост-виллафранкских рысей и его миграции с западного Средиземноморья (Geraads, 1980).
Азия[/i]
Ввиду того, что морфологически рыси Западной Европы и Восточной Азии очень схожи, вопрос о том, где именно географически сформировался современный вид, Lynx lynx , остаётся открытым (Kürten & Werdelin, 1984). Из-за фрагментарного характера материала и некорректной датировки европейские и азиатские формы не могут быть отождествлены друг с другом безаппеляционно (Sotnikova, 1978), но наличие европейских и азиатских элементов, а также близких североамериканских форм в близких по составу фаунокомплексах, указывает на возможность формирования номинативного вида в Азии с дальнейшим его распространением в конце среднего плейстоцена в Европу и Новый Свет (Werdelin, 1981). В частности, на это указывает находка из ашельских слоёв пещеры Кударо (Грузия) с датировкой 306 тлн, идентифицированная как Lynx lynx (Барышников, 2002).
Европа
Среднеплейстоценовые рыси Европы меньше, чем предыдущие формы и описываются различными авторами как Lynx spelaeus , либо Lynx pardinus spelaeus, означая принадлежность данного морфотипа к группе парделевых рысей. Основным отличием «пещерной» рыси от современной иберийской являются относительно более крупные размеры, а также корреляционные значения в пропорциональных сопоставлениях дентальных измерений. Наибольшая разница заметна в сравнении верхних хищнических зубов - более широких у современной, а также более короткий и утолщённый m1 у L. pardinus pardinus, чем у ископаемых экземпляров (Werdelin, 1981). Кроме того, расстояние между протоконидом и параконидом m1 меньше, чем у L. Issiodorensis, а степенью развития метаконид-талонидного комплекса с рудиментарным талонидом L. spelaeus схожа с L. lynx (Ficarelli & Torre, 1977).
Самая ранняя фиксация данного таксона – местонахождения Вента Мицена (Venta Micena - Pons-Moyà, 1987; Martínez-Navarro, 1992) Испании; Араго (l’Arago - Crégut, 1979) Италии; Жиссе-сюр-Уш (Gissey-sur-Ouche - Argant, 1991), Эскэль (L’Escale) и Люнель-Виэль (Lunel Viel - Bonifay, 1971) Франции.
Стратиграфически они датируются миндельским оледенением (500-400 тлн) и морфометрические характеристики Р4/m1 рысей из Араго и Люнель-Виэль размерно приближаются к показателям современной L. pardinus. В то же время такой плезиоморфный признак как эпизодическое отсутствие метаконида m1 объединяет эти образцы с виллафранкскими, а форма зубной дуги схожа с бореальным номинативным видом L. lynx (Moigne et al., 2006).
Наиболее древней находкой считается материал из пещерных отложений Вальдемино (Valdemino) на северо-западе Италии. Верхнечелюстные фрагменты (015/01 и 015/02), вероятно, принадлежат одной и той же особи, оба экземпляра сохранили альвеолы I2 и I3, C1 и P3-P4. P3 обладает высоким, сжатым с боков и острым параконом и хорошо развитым метастилем с немного небольшим цингулумом. Протокон P4 пропорционально меньше, парастиль хорошо развит, без признаков эктопарастиля. Паракон и метакон заострённые, примерно одинаковой длины.
Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн. Типичные образцы описаны из Атапуэрки (Atapuerca) Испании (Sima de los Huesos - Cervera, 1992; Trinchera-Galería - Cervera et al., 1999; Atapueca TD6 - García & Arsuaga, 1999). Характерные образцы L. spelaeus с датировкой 350-200 тысяч лет назад также известны из Испании: (Villacastín - Arribas, 1994); Франции (Orgnac, Lazaret, Payre, Portel-Ouest) и Германии (Taubach - Rivals et al., 2009). Типичным примером могут служить образцы из Лазарет (Sharada, 2012/13) - соразмерные современной евразийской рыси (Lynx lynx), но с общей морфологией, близкой иберийской форме (L. pardinus).
Северная Америка
Фоссильный материал рысеподобных кошек среднего плейстоцена на территории североамериканского материка известен в широком географическом (включая Мексику) и темпоральном (с конца бланка до висконсина) диапазонах. Однако, несмотря на спорность в идентификации образцов, среди них достаточно чётко дифференцируются несколько групп, отличающихся как от других ископаемых фелин сравнительно небольшого размера, так и от современных форм (Werdelin, 1981). В первую очередь это относится к пещерному материалу из пенсильванского местонахождения Порт Кеннеди (Port Kennedy), описанному Коупом как Lynx rufus calcaratus (Cope, 1899).
Эти два верхнечелюстных фрагмента с P3-P4 (ANSP 56 – голотип и ANSP 55) характеризуются чрезвычайно узким Р3, отличаясь от коротких и широких премоляров L. rufus. В одном из комментариев Верделин (Werdelin, 1981) предположил, что мандибулярные фрагменты L. r. calcaratus небольшого размера могут представлять Felis eyra (=Рuma yagouaroundii) . Более детальный анализ показал, что это заключение может относиться только к части образцов, другие же, очевидно, принадлежат L. rufus, даже несмотря на их небольшой размер. В то же время, верхние хищнические зубы этой формы, хотя и несколько больше, чем у современной, но гораздо меньше, чем у образца более поздней висконсийской рыжей рыси Lynx r. koakudsi (Kürten , 1965).
Как следует из вышеизложенного, данные образцы отличаются от висконсийских и современных форм рыжей рыси, по крайней мере, на подвидовом уровне. Хотя не исключено, что статус может подняться и до категории вида при обнаружении полного черепа или посткраниального материала (Werdelin, 1985). В настоящее время считается, что время видообразования (как и потенциальной миграции из Азии) лежит между кромер-эемским межледниковьями (примерно 200 тлн) и продолжительность существования простирается до конца сангамона (с учётом находки из флоридского местечка Sabertooth Cave, датируемого 85 тлн).
Поздний плейстоцен (0,125 млн – 12 тыс лет назад)
Азия
Остатки рыси Lynx lynx обнаружены в Западной Сибири (Денисова пещера на Алтае и верховья р. Обь) и, хотя таксономическое положение рыси позднего плейстоцена Восточной Европы и Сибири не определено, нижние зубы не отличаются по размерам от современных особей L. lynx из этого региона (Барышников, 2011), В Восточной Сибири находки Lynx приурочены к южной части региона - из Нижнеудинской пещеры в Прибайкалье и стоянки Сухотино в Забайкалье. Обычной рысь становится здесь в лесной фауне голоцена (Алексеева, 1980; Боескоров, 2003). Нижнечелюстной материал из Якутии относится к позднему неоплейстоцену, имеет длинный ряд c-m1, но по многим параметрам принадлежит небольшим особям, по величине близким к современным зверям Якутии. Промеры более крупной нижней челюсти из плейстоцена р. Обь не превосходят таковые современных самцов из Верхоянья. По всей видимости, рысь в позднем неоплейстоцене лишь заходила на северо-восток Сибири (о чем свидетельствует находка с р. Большая Куропаточья) и такие заходы могли происходить в периоды межстадиалов, вслед за продвижением на север лесной растительности. Только с наступлением голоцена и формированием в Восточной Сибири современной таёжной зоны, Lynx стала постоянным обитателем Якутии. За несколько тысяч лет существования в наиболее континентальных климатических условиях якутского региона она не претерпела заметных морфологических изменений (Барышников, Боескоров 2013).
На территории Кавказа позднеплейстоценовые остатки рыси найдены в Сакажии, Бизоновой пещере и в Часовали (40 тлн). Из комплекса Кударских палеолитических стоянок в Южной Осетии L. lynx выделен как северный мигрант (Baryshnikov, 2011).
Европа
В Восточной Европе род Lynx отмечается с начала позднего плейстоцена (земское межледниковье), однако на территории России (Костенки) плейстоценовые останки рыси редки (Барышников, Боескоров 2013).
В Западной Европе остатки более многочисленны. Раскопки на юге Франции (Grand Abri) с богатым ископаемым материалом демонстрируют разнообразный фаунистический комплекс биохронологической датировки MIS 5e (123-109 тлн). Нижняя челюсть Lynx spelaeus с зубным рядом с-m1 соразмерна с находками L. spelaeus начала позднего плейстоцена из Буш-дю-Рон (Bouches-du-Rhone) и Авен-де-ла-Терраса (Aven de la Terrasa). Наличествует два подбородочных отверстия. Второе, меньшее отверстие, расположено немного ниже р3, что сходно с позицией такового у образцов L. spelaeus из Эскэль, Буш-дю-Рон и Авен-де-ла-Терраса, в то время как у L. pardinus из Су-дю-Лу (Sou du Lou) и Сэйз (Saze) Франции или Эрмития (Ermitia) Испании оно позиционируется дистальнее. Клык имеет две характерные продольные бороздки, второй премоляр р2 меньше, чем р3. Параконид р3 не очень хорошо развит, гипоконид более выражен и граничит с дистальным базальным цингулумом. Протоконид высокий – крупнее, чем у р4. Параконид и гипоконид р4 хорошо развиты, также развит цингулумный поясок. Дистальная часть протоконида суб-прямолинейная, талонида не имеется, признаков метаконида также не заметно, хотя наличествует небольшая впадина. Подобная морфология более присуща пещерной рыси, чем L. pardinus, у которой параконид р3 высокий, а коронка m1 дистально вогнута (Slimak et al., 2010). Посткраниальные элементы немного меньше, чем у рысей конца среднего плейстоцена из Лазарет (Lazaret) и Валлескур (Vallescure). Вышеупомянутые местонахождения, как и другие из Франции (Madonna dell’Arma, Caverna delle Fate, Arma delle Manie, Santa Lucia Superiore, San Francesco), Италии (Avetrana, las Palomas del Cabezo Gordo), Германии (Weimar-Ehringsdorf II) и Словакии (Veternica cave), относятся, в основном, к земскому межледниковью и началу серии вюрмских оледенений с датировкой 125 -85 тлн (Kahlke, 1940; Mottl, 1967; Bonifay, 1969; Walker et al., 1999; Valensi & Psathi, 2004; Monchot, 2008; Salari & Sardella, 2009), ископаемый материал из которых демонстрирует промежуточный размер между L. spelaeus и L. pardinus.
Начиная с позднего плейстоцена, в Пиренейском регионе фиксируются остатки иберийской рыси, Lynx pardinus pardinus , которая характеризуется развитым гипоконидом и параконидом р3 без признаков цингулума в дистальной части, крупными бугорками р4 с развитым цингулумом, а также отсутствием метаконида m1. Относительно эволюции L. pardinus наличествует несколько мнений. Согласно классической теории, иберийская рысь является потомком L. issiodorensis с промежуточной хроноформой L. spelaeus (Werdelin L. 1981). Другая точка зрения рассматривает L. spelaeus как отдельный вид парделевых рысей (Bonifay, 1971), а возникновение L. pardinus из L. issiodorensis следует считать гольштейнское межледниковье (MIS 11) с примерной датировкой 420 тлн (Kürten & Granqvist, 1987).
Полагается, что Lynx pardinusбыла эндемиком Пиренейского полуострова в течение большей части позднего плейстоцена, где её основной добычей являлся дикий европейский кролик (Oryctolagus cuniculus), так как упоминаний о регистрации иберийских рысей за пределами Пиренейского полуострова во время последнего ледникового максимума (23-16 тлн) не имеется (Rodriguez et al., 2011). Несомненно, в позднеледниковье (16 950 - 11 550 лет назад), иберийская и евразийская рыси были симпатрическими в северной Иберии и Франции, предполагая, что в холодные периоды обыкновенная рысь занимала север Иберии, в то время как ареал распространения иберийской смещался к югу вследствие неблагоприятных условий существования, а также межвидовой конкуренции с L. lynx. И, наоборот, в тёплые периоды иберийская рысь расширяла диапазон распределения к западной, южной и центральной Франции. Основываясь на имеющихся данных, очевидно, что в ходе последнего ледникового максимума, ареал L. pardinus ограничивался Пиренейским полуостровом, экологически находясь в своего рода трофической зависимости от Oryctolagus cuniculus, ареал которого также локализовывался в Пиренейском рефугиуме (Branco et al., 2002). Тем не менее, исследования ископаемого материала из Северной Испании не оставляют сомнений, что на Пиренейском полуострове присутствовала и L. lynx (Castaños, 1988, Sommer & Benecke, 2005).
Хотя некоторые из крупных рысей плейстоцена Европы и являются представителями морфотипов парделевой группы, в то же время наличествуют образцы начала позднего плейстоцена, которые, безусловно, представляют номинативный вид Lynx lynx – например, из Великобритании (Beeston Tor) и Германии (Willensdorf). Хотя, как представляется, достоверной фиксации остатков L. lynx до эемского межледниковья (130-115 тлн) не имеется (Kürten & Granqvist, 1987). Самое раннее свидетельство появления L. lynx в Европе в настоящее время не может быть конкретно отнесено к определённому геологическому периоду, хотя, как представляется, распространение европейской рыси приурочено к позднему плейстоцену. С учётом погрешностей климатических сценариев прошлых эпох, адаптационных возможностей этого хищника и изоляционной роли рефугиальных областей в период максимальных похолоданий, некоторые находки в Германии (Gravettien) доказывают появление этого таксона в Центральной Европе ещё до серии вюрмских оледенений (Munzel et al., 2001; Sommer & Benecke, 2005). В европейской части России позднеплейстоценовые остатки рыси обнаружены в Костёнки 21 (Воронежская область). Размеры и пропорции нижних зубов аналогичны крупным особям типичных подвидов Сибири и Северной Европы (Саблин, 1995), однако слабо выраженный метаконид-талонидный комплекс m1 сближает этот образец с позднеплейстоценовыми рысями Западной и Центральной Европы (L. spelaeus), а также с современными формами Центральной Азии (Baryshnikov, 2011).
-346x277.jpg "Пантера северных лесов (2)")
